結構生物化學/糖異生
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糖異生是一個過程，其中丙酮酸（糖酵解的產物）被逆向轉化為糖，特別是葡萄糖。然後可以以動物細胞中的糖原或植物細胞中的澱粉和纖維素的形式儲存。
糖異生涉及三個基本步驟
- 丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
- 丙酮酸羧化酶在ATP和輔酶生物素的支援下，透過新增來自碳酸氫根離子的CO2將丙酮酸轉化為草醯乙酸。
- 然後，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 (PEP羧激酶) 在一個使用GTP（三磷酸鳥苷）作為能量並釋放CO2作為廢物的過程中，將草醯乙酸轉化為磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)。請注意，釋放的CO2實際上是上一步中來自碳酸氫根離子的相同CO2分子。
- 接下來的步驟只是糖酵解的逆過程，從PEP返回到果糖1,6-二磷酸，糖酵解中釋放的產物成為糖異生中的反應物/輔因子。
- 果糖1,6-二磷酸 (Fru 1,6-P) 到果糖6-磷酸 (Fru 6-P)：這是一個由果糖1,6-二磷酸酶 (FBPase-1) 催化的不可逆水解反應。該反應受果糖2,6-二磷酸的嚴格調控。
- 葡萄糖6-磷酸到葡萄糖：前一步中的Fru 6-P透過糖酵解的逆步驟轉化為葡萄糖6-磷酸。葡萄糖6-磷酸透過水解反應轉化為葡萄糖。
主要的調控因素是果糖2,6-二磷酸 (Fru 2,6-P) 的濃度，它控制著糖酵解（分解代謝途徑）和糖異生（合成代謝途徑）。
- 首先，Fru 2,6-P是由6-磷酸果糖激酶-2 (PFK-2) 催化6-磷酸果糖 (Fru 6-P)轉化而成，該酶使用ATP作為能源。這是一個可逆反應，因此逆反應會產生Fru 6-P。逆反應由2,6-二磷酸果糖酶 (FBPase-2) 催化，在此過程中釋放無機磷酸。
- 其次，Fru 2,6-P 如何調節糖酵解和糖異生？
- 在分解代謝途徑中，由於Fru 6-P很容易被1-磷酸果糖激酶 (PFK-1) 磷酸化為Fru 1,6-P，因此Fru 2,6-P 的濃度會升高，並促進PFK-1 的活性並抑制FBPase-1 的活性。請注意，PFK-2 處於活性狀態，而FBPase-2 保持非活性狀態以刺激Fru 2,6-P 的產生。
- 在合成代謝途徑中，Fru 6-P 濃度升高，抑制PFK-2 的活性，並刺激FBPase-2 以降低Fru 2,6-P 的濃度。隨著Fru 2,6-P 濃度隨時間推移而降低，PFK-1 的活性也會降低，從而刺激FBPase-1 將Fru 1,6-P 轉化為Fru 6-P，後者最終轉化為葡萄糖。
請注意，在血液中葡萄糖水平低的情況下：肝臟中的胰高血糖素酶可以刺激一種稱為cAMP依賴性蛋白激酶的酶的產生，該酶刺激將PFK-2（活性）/FBPase-2（非活性）轉化為PFK-2（非活性）/FBPase-2（活性）。此過程將抑制糖酵解並促進糖異生，從而將更多葡萄糖從肝臟泵入血液。