跳轉到內容

結構生物化學/糖酵解和糖異生

來自華夏公益教科書,開放的書籍,為開放的世界
糖酵解

糖酵解和糖異生

[編輯 | 編輯原始碼]

糖酵解/糖異生是將葡萄糖轉化為丙酮酸的一系列反應。糖酵解是十個反應的集合(其中一個反應是兩種產物的互變異構),糖酵解發生在細胞質中。

  1. 一個葡萄糖分子將與1ATP(三磷酸腺苷)進行基團轉移反應——由己糖激酶催化——變成6-磷酸葡萄糖(Glu 6-P)併產生1ADP(二磷酸腺苷)分子。
  2. Glu 6-P在酶磷酸葡萄糖異構酶的作用下,變成另一種異構體6-磷酸果糖(Fru 6-P)。
  3. 然後,Fru 6-PATP之間的基團轉移反應,由酶6-磷酸果糖激酶-1(稱為PFK-1)催化,產生1 1,6-二磷酸果糖(Fru 1,6-P)分子和另一個ADP分子。
  4. Fru 1,6-P(開環後),與酶醛縮酶結合後,產生兩種新的分子,稱為
    1. 3-磷酸甘油醛(GAP)
    2. 二羥丙酮磷酸(DHAP)
    3. 請注意,GAP可以與DHAP互相異構化,此反應由酶磷酸三糖異構酶催化。
  5. GAP不斷地由DHAP的異構化補充,繼續糖酵解的過程,與2 無機磷酸分子和2 煙醯胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+,氧化形式)分子反應,在酶磷酸甘油醛脫氫酶的氧化還原反應催化下,產生2 1,3-二磷酸甘油酸分子,2 質子,和2 NADH分子(NAD+的還原形式)。請注意,從這個階段開始,反應是由前一產物的兩個分子進行的,以產生兩個新的分子。因此,在接下來的階段中,假設“1,3-二磷酸甘油酸與某種化合物 A 反應”是指 2 個 1,3-二磷酸甘油酸分子與 2 個化合物 A 分子反應,產生 2 個新的分子。
  6. 接下來,1,3-二磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶的催化下,與ADP進行基團轉移反應,產生3-磷酸甘油酸ATP
  7. 然後,3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶的催化下,變成2-磷酸甘油酸
  8. 在酶烯醇化酶的催化下,2-磷酸甘油酸產生磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)和水。
  9. 最後一步,PEP磷酸烯醇式丙酮酸激酶的催化下,與ADP進行基團轉移反應,產生丙酮酸ATP

總的來說,糖酵解消耗1 葡萄糖分子,2 ATP分子,和2NAD+,產生2 丙酮酸分子,4 ATP分子,和2 NADH分子。

因此,總的來說,1 Glu + 2 NAD+2 Pyruvate + 2 NADH + 2 ATP

糖酵解後,產物,根據O2的存在情況,將進行有氧反應(有O2)繼續代謝途徑進入檸檬酸迴圈(也稱為克雷布斯迴圈),或進行無氧反應(沒有O2)開始一個新的過程,稱為發酵,產生乳酸(主要存在於人類肌肉細胞中)或乙醇和二氧化碳(CO2)(存在於酵母菌等微生物中)。

二糖代謝

[編輯 | 編輯原始碼]

乳糖、蔗糖和麥芽糖是二糖,可以水解成單糖,然後進入糖酵解。乳糖酶、蔗糖酶和麥芽糖酶是在上皮細胞中可以分別水解二糖的酶。麥芽糖水解成兩個β-D-吡喃葡萄糖分子。這些單糖可以很容易地進入糖酵解途徑。

在此處新增標題

水解蔗糖產生α-D-吡喃葡萄糖和β-D-呋喃果糖。然而,β-D-呋喃果糖必須轉化為某種形式才能進入糖酵解。這種轉化是由己糖激酶催化形成β-D-呋喃果糖-6-磷酸,或者由果糖激酶催化形成β-D-呋喃果糖-1-磷酸。這兩個磷酸化反應都消耗 ATP。

在此處新增標題

乳糖的組成單糖殘基是β-D-吡喃葡萄糖和β-D-吡喃半乳糖。β-D-吡喃葡萄糖可以直接進入糖酵解過程,但β-D-吡喃半乳糖需要轉化為某種形式才能進入糖酵解途徑。由於半乳糖是葡萄糖在 C-4 位置上的差向異構體,它可以在糖酵解過程中形成 6-磷酸葡萄糖(中間反應物)。[1]

糖酵解作為腦細胞的生存途徑

[編輯 | 編輯原始碼]

大腦消耗大量的能量,神經元和星形膠質細胞是消耗氧氣和葡萄糖的主要原因。大腦只佔人體重量的 2%,但它消耗了人體 20% 以上的氧氣和葡萄糖。

當一氧化氮抑制大鼠神經元的呼吸作用時,ATP 濃度迅速下降,線粒體跨膜電位也急劇下降,隨後發生自發性凋亡或細胞死亡。星形膠質細胞對呼吸抑制的反應是透過糖酵解來增加代謝,並利用產生的 ATP 來維持線粒體跨膜電位。這是透過增加 PFK1 或 6-磷酸果糖-1-激酶的酶活性來實現的,與 cGMP 無關,其水平是正常神經元條件的兩倍。星形膠質細胞中的 2,6-二磷酸果糖水平也升高,這也會變構啟用 PFK1。然而,這種酶的水平在神經元細胞中並沒有升高。電位的維持防止了細胞凋亡。

在呼吸抑制條件下,星形膠質細胞中這些酶水平升高的機制是 AMPK 或 5'-AMP 啟用的蛋白激酶的快速磷酸化,以及 2,6-二磷酸果糖的積累。這表明當呼吸受到抑制時,會發生“危機”,導致一系列事件:5'-AMP 濃度升高,導致 AMPK 磷酸化,從而啟用 2,6-二磷酸果糖磷酸酶。

然而,神經元由於缺乏 6-磷酸果糖-2-激酶和 2,6-二磷酸果糖磷酸酶,無法透過糖酵解活性的增加來阻止細胞死亡。相反,葡萄糖的代謝透過磷酸戊糖途徑實現,該途徑再生還原谷胱甘肽。[2]

參考文獻

[編輯 | 編輯原始碼]

1. Campbell, Neil A. (2005). 生物學. Pearson. ISBN 0-8053-7146-0. {{cite book}}: 檢查 |isbn= 值:校驗和 (幫助); 忽略了文字 "coauthors+ H.C. Van Ness, M.M. Abbott" (幫助)

2. Bolaños, J. SY. “糖酵解:生物能量還是生存途徑?”《生物化學趨勢》,第 35 卷,第 3 期,145-149,2009 年 12 月 18 日

  1. Berg, Jeremy M. (2010). 生物化學 (第 7 版)。W. H. Freeman and Company. ISBN 0-1-42-922936-5. {{cite book}}: |edition= 包含多餘文字 (幫助)
  2. Berg, Jeremy M. (2010). 生物化學 (第 7 版)。W. H. Freeman and Company. ISBN 0-1-42-922936-5. {{cite book}}: |edition= 包含多餘文字 (幫助)
華夏公益教科書