結構生物化學/脂類/脂質雙層

脂質雙層是所有細胞膜的普遍組成部分。該結構被稱為“脂質雙層”，因為它由兩層脂肪酸組成，組織成兩張片。脂質雙層通常厚約 5 奈米到 10 奈米，幷包圍所有細胞，提供細胞膜結構。每張片的疏水尾部相互作用，形成疏水內部，這充當滲透屏障。親水頭部與雙層兩側的水性介質相互作用。兩張相對的片也稱為小葉。

脂質雙層具有獨特的性質。它們形成包含親水和疏水部分的片狀結構。膜由脂類和蛋白質組成，有時甚至包含碳水化合物。脂質雙層中存在兩種不同的膜蛋白。整合膜蛋白穿過脂質雙層，與細胞外液和細胞質相鄰。外周膜蛋白僅與整合蛋白的表面結合，並且僅位於膜的任一側，即外側或內側。膜表面的特定蛋白質介導不同的功能。例如，鈉鉀泵在平衡細胞外液和細胞內部的濃度梯度方面起著重要作用。磷脂雙層還具有電學特性，如鈉鉀泵所討論的那樣，它允許離子透過脂質雙層進出。

結構

雙層脂膜

脂質雙層的結構解釋了它作為屏障的功能。脂類是脂肪，如油，由於其長的疏水尾部，它們不溶於水。幾種磷脂和糖脂之間的疏水相互作用，有利於形成稱為脂質雙層或雙分子片的特定結構。磷脂和糖脂同時具有親水和疏水部分（兩親性或兩性）。因此，當幾種磷脂或糖脂在水溶液中聚集在一起時，疏水尾部相互作用形成疏水中心，而親水頭部相互作用形成雙層兩側的親水塗層，並指向極性溶劑。

這種脂質雙層形成是自發的，因為疏水相互作用對結構而言在能量上是有利的。脂質雙層是非共價組裝體。蛋白質和脂類分子透過非共價相互作用結合在一起，例如範德華力（將疏水尾部結合在一起）和氫鍵（將親水頭部與水結合在一起），這有助於穩定脂質雙層結構。

蛋白質嵌入生物脂質雙層膜中。嵌入其中的脂類分子和蛋白質的質量比範圍從 1:4 到 4:1。脂質雙層中存在兩種型別的蛋白質：整合和外周膜蛋白。整合膜蛋白穿過脂質雙層。也就是說，它們與脂質雙層的疏水區域（碳氫化合物區域）發生廣泛的相互作用。整合膜蛋白透過非極性相互作用相互作用。外周膜蛋白通常附著在整合蛋白的表面；因此，它們位於脂質雙層的兩個表面。外周膜蛋白與脂類分子的親水極性頭部相互作用。外周蛋白透過靜電和氫鍵與脂類分子的頭部基團結合。它們通常與脂質雙層的胞質側或細胞外側的整合蛋白結合。但是，它們也可以透過疏水鏈共價連線到雙層。

脂質雙層膜是不對稱的，這意味著膜的外表面始終與膜的內表面不同。

雙層尺寸

球形脂質雙層的直徑從 250Å 開始，並向上延伸。雙層的寬度或厚度由非極性尾部的長度決定。對於磷脂和鞘磷脂，其碳原子數範圍在 16 到 24 之間。包括頭部基團在內的總寬度範圍為 45Å 到 50Å。

磷脂易位蛋白

由於磷脂是從膜的胞質側合成的，因此需要一種方法將磷脂移動到脂質雙層的腔側。一種稱為翻轉酶的易位蛋白負責在脂質雙層的兩個小葉之間建立對稱性。隨著每個磷脂的合成，它們在兩層之間達到平衡，稱為“FLIP FLOP”。由於翻轉酶的功能，可以得出結論，不同型別的磷脂在兩層之間均勻分佈，如內質網膜中所見。

然而，在質膜中，會發生不同的運動。作為 P 型泵的一部分，翻轉酶易位蛋白利用與 ATP 水解耦合的能量將磷脂翻轉到膜的胞質側。因此，質膜中的雙層透過翻轉酶保持不對稱。質膜也確實包含翻轉酶，但與內質網翻轉酶相反，質膜中的翻轉酶僅在特定時間被啟用，特別是在細胞凋亡和活化的血小板期間，其目的是促進不對稱性。

性質

由於這些相互作用，脂質雙層繼承了獨特的性質。脂質雙層具有“廣泛的”特性 - 它們可以包圍並形成隔室。最後，由於能量原因，它們也可以在脂質雙層出現孔洞時快速恢復。然而，磷脂和糖脂不像脂肪酸那樣形成膠束，因為磷脂和糖脂有兩個碳氫化合物鏈，並且它們太大，無法像膠束那樣定向成球體。脂質雙層膜的其他性質包括：片狀、由脂類和蛋白質（有時包含碳水化合物）形成、兩性、具有某些非共價部分、不對稱、流體和帶電極化。使用流體鑲嵌模型，可以看出雙層經歷快速的橫向擴散，但翻轉或橫向擴散進行得非常緩慢。還存在穿過膜的疏水跨膜α螺旋，其胺部分在細胞外側，而羧基部分在胞質側。

膜性質
1. 形成片狀結構
2. 由脂類和蛋白質（有時包含碳水化合物）形成
3. 脂類膜是兩親性的（同時具有極性和非極性特性）
4. 特定蛋白質介導膜功能（蛋白質可以促進膜的滲透性）
5. 非共價組裝體（疏水力使膜保持在一起
6. 不對稱（通常是由於蛋白質引起）
7. 流體結構 - 磷脂不斷運動
8. 帶電極化 - 能夠隔離/分離電荷（例如：用於產生 ATP 或傳遞神經訊號）

脂質雙層的功用

脂質雙層最重要的特性是它是一種高度不可滲透的結構。不可滲透簡單地意味著它不允許分子自由穿過它。只有水和氣體可以輕鬆穿過雙層。這種性質意味著大分子和小極性分子不能在沒有其他結構的幫助下穿過雙層，從而穿過細胞膜。脂質雙層的這種性質平衡了細胞和環境之間水分和其他有機分子的流入/流出。

脂質雙層的另一個重要特性是其流動性。脂質雙層包含脂類分子，也包含蛋白質。雙層的流動性使這些結構能夠在脂質雙層中移動。這種流動性在生物學上很重要，會影響膜轉運。

脂質雙層膜的功能由嵌入其中的特定蛋白質介導。脂質雙層的蛋白質充當泵、通道、能量換能器、受體和酶。

脂質體

脂質體，或稱脂質囊泡，是由脂質雙層包裹的囊泡。與膠束相反，脂質體內部是空心的。脂質體在研究膜通透性方面非常重要，並且可以用來將離子或分子輸送到細胞內部。其特徵在於雙層膜，由於脂質的親水頭部和疏水尾部，形成了外水相隔室和內水相隔室，如下圖所示。

脂質體的另一種視角，紅色代表親水頭部，橙色代表疏水尾部。

脂質體將離子或分子輸送到細胞內部的方法之一是透過磷脂的超聲處理。磷脂懸浮於水性介質中，然後進行超聲處理，之後磷脂形成封閉的囊泡。超聲處理涉及將聲能施加到磷脂上，使其在溶液中形成包裹所需離子或分子的脂質體。在脂質體捕獲水層中的離子後，使用凝膠過濾去除多餘的離子。透過測量離子從內隔室到外水溶液的流出速率，可以測量雙層的通透性。膜的疏水層將離子隔絕在外，因為這將是一個非常不利的熱力學過程。該過程如下圖所示，以甘氨酸為例。

脂質雙層對區域性水環境的影響

當雙層中大部分脂質為陰離子時，它們會吸引陽離子和排斥陰離子。這將導致一個特殊的雙層溶液，該溶液中陰離子被消耗，陽離子被富集，包圍著雙層。這一層能夠改變膜蛋白的結構和功能。由ATP驅動的雙層中的鈉鉀泵將鉀泵入細胞，將鈉泵出細胞。

脂質雙層的重要性

脂質雙層形成細胞膜的基礎，在細胞生物學中非常重要。如果沒有膜，細胞內和細胞外隔室將沒有區別。如果沒有細胞，就無法理解許多生物學和化學現象是如何發生的，因為細胞是生命的基石。利用這種親水性和疏水性的差異，儘管簡單，但在生化研究領域，甚至對生命本身，都具有巨大的意義和影響。這也是細胞結構複雜、精妙地運作，帶來生命的例證。

蛋白質執行大多數膜過程

蛋白質負責膜執行的大部分動態過程。特別是，蛋白質在膜之間轉運化學物質和資訊。

膜和蛋白質濃度

膜的蛋白質含量不同。髓鞘是一種作為某些神經纖維周圍的電絕緣體的膜，其蛋白質濃度非常低（18%）。在絕緣效能方面，相對純的脂質通常就足夠了。相反，大多數其他細胞的質膜或外部膜在代謝上更加活躍。它包含許多泵、通道、受體和酶。蛋白質含量通常為50%。能量轉換膜，如線粒體和葉綠體的內部膜，具有最高的蛋白質濃度，通常為75%。一般來說，執行不同功能的膜包含不同濃度和不同型別的蛋白質。

蛋白質以多種方式與脂質雙層結合

蛋白質從膜中解離的容易程度表明了它與膜結合的緊密程度。一些膜蛋白可以透過相對溫和的方法溶解，例如用高離子強度溶液提取。其他膜蛋白結合得更牢固；只有使用去垢劑或有機溶劑才能溶解它們。以這種方式，膜蛋白可以根據這種可解離性的差異被分類為外周蛋白或內在蛋白。內在蛋白與膜脂質的烴鏈廣泛相互作用，只有透過與這些非極性相互作用競爭的試劑才能釋放它們。事實上，大多數內在膜蛋白跨越脂質雙層。相反，外周蛋白主要透過與脂質頭部的靜電和氫鍵相互作用而結合到膜上。這些極性相互作用可以透過新增鹽或改變pH值來破壞。許多外周膜蛋白結合到膜的胞質側或細胞外側的內在蛋白表面。

膜蛋白的二級結構 蛋白質可以透過α螺旋跨越膜。古細菌蛋白細菌視紫紅質幾乎完全由α螺旋構成；七個緊密排列的α螺旋幾乎垂直於細胞膜平面排列，跨越其寬度。對該蛋白的一級結構的檢查表明，α螺旋中的大多數氨基酸殘基是非極性的，只有少數是帶電的。這種非極性氨基酸的分佈是合理的，因為這些殘基要麼與膜的烴核心接觸，要麼彼此接觸。跨膜α螺旋是膜蛋白中最常見的結構基序。這些區域可以透過僅使用一級序列來識別。

參考文獻

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