結構生物化學/脂類/膜轉運
所有細胞都需要從周圍的細胞外液中獲取所需的分子和離子。在細胞壁內外以及在膜結合的細胞內區室(如細胞核、內質網和線粒體)之間存在著分子和離子的交換。透過膜交換的物質包括葡萄糖、Na2+ 和 Ca2+、ATP、mRNA 等。細胞膜的脂質雙層對大分子和極性分子不透,但對水分子和其他小不帶電分子(如 O2 和 CO2)可透。為了解決這個問題,細胞膜包含對獨特的、水溶性分子有選擇性的蛋白質。連續的蛋白質通路由載體蛋白、通道和泵組成。轉運可以是載體蛋白利用能量源的主動轉運,也可以是透過通道的協助擴散或被動轉運。細胞的活動取決於它可以完成的生化反應,而這些反應又取決於從細胞外液中提取的化合物。任何給定細胞中表達的轉運蛋白陣列定義了細胞的功能和效率。
任何分子或離子沿濃度梯度或逆濃度梯度運動的過程或運動都需要自由能變化。理解自由能是理解分子如何在濃度梯度中轉運和/或行為的關鍵。根據熱力學第二定律,分子會自發地從高濃度區域移動到低濃度區域。自由能的可用性是決定分子是否會穿過膜的因素之一,另一個因素是分子在脂質雙層中的滲透性。將無電荷物質從濃度為 x1 的膜的一側轉運到濃度為 x2 的膜的另一側的自由能變化如下所示:
ΔG (x) = RT ln (x2/x1) = 2.303 RT log10 (x2/x1)
R: 氣體常數,8.314 x 10−3 kJ mol−1 K−1
T: 溫度
x: 濃度
ΔG: 自由能
在 25° (298K) 時,ΔG 為 +11.4 kJ mol−1 (+2.7 kcal mol−1),表明此轉運過程需要能量輸入。
對於帶電物質,由於“同類”電荷會相互排斥,因此跨膜的離子電荷不均勻分佈會導致產生電勢。將電項和濃度相加,電勢生成一般表示式。
ΔG (x) = RT ln (x1/x2) + Ζ F ΔV = 2.303RT log10 (x2/x1) + Ζ F ΔV
Ζ: 轉運物質的電荷。
F: 法拉第常數 96.5 kJ V−1 mol−1。
ΔV: 跨膜的電勢(伏特)。
當 ΔG 為正值時,轉運是主動的,需要能量輸入才能將分子逆濃度梯度移動,與 ΔG 為負值相反,轉運是被動的,這意味著這些分子會沿其自身的梯度穿過膜,即簡單擴散。

被動轉運是在不使用化學能的情況下將生化物質跨越細胞膜的過程。四種主要型別包括擴散、協助擴散、過濾和滲透。
擴散是指分子從高濃度區域遷移到低濃度區域,穿過細胞膜的過程。當分子數量穩定時,這種狀態稱為平衡。這是透過隨機分子運動發生的。
擴散係數是一個比例因子,它代表了物質在單位時間內透過單位濃度梯度跨單位面積的擴散量。它用 D 表示,基於菲克擴散定律。
有兩種擴散:
1) 示蹤擴散是在沒有濃度梯度的情況下發生的分子自發混合。這種擴散在平衡狀態下進行。
2) 化學擴散在存在濃度梯度的情況下發生。它將導致淨質量轉運。整個系統的熵將增加,它將逐漸接近平衡,直到達到平衡。
其他型別的擴散包括:
- 滲透是指水透過半透膜的擴散。水將從水濃度較高的區域移動到水濃度較低的膜另一側。滲透在生物系統中非常重要,因為許多膜是半透的。它們對有機溶質(即大分子)不透,但對水和小不帶電溶質可透。滲透性不僅取決於大小,還取決於溶解度特性、電荷和化學性質。更多資訊:[1]
- 原子擴散是一種擴散過程,它包含固體中原子隨機熱啟用運動,最終導致原子的淨轉運。例如,氣球內的氦原子如何透過氣球壁擴散。氣球最終會癟掉。
- 布朗運動是指懸浮在流體(可能是液體或氣體)中的粒子的隨機運動。還存在一個數學模型來描述這種隨機運動。
- 集體擴散是指大量粒子的擴散。這通常發生在溶劑內。這與布朗運動不同,因為布朗運動是單個粒子的擴散,並且可能需要考慮粒子之間的相互作用。
- 渦流擴散也稱為“湍流擴散”。它是任何擴散過程,透過該過程,物質由於渦流運動而在大氣或任何流體系統中混合。
- 逸散是指單個分子在沒有分子之間碰撞的情況下流過孔的過程。如果孔的直徑明顯小於分子的平均自由程,就會發生這種情況。
離子通道是形成穿過膜的水填充孔的蛋白質,這些孔允許特定離子被動地沿電化學梯度轉運。例如,人體中常見的離子通道包括 Na+ 通道、K+ 通道、Ca2+ 通道和 Cl- 通道。這些被動轉運離子通道利用電化學勢來驅動生理過程,例如神經衝動。電化學勢由各種主動轉運機制維持,例如 Na+-K+ ATP 酶。
離子通道的選擇性源於形成蛋白質的氨基酸。決定哪些離子能夠無阻礙地透過這些通道的兩個主要標準是:孔隙的直徑和氨基酸的電學性質。離子通道本質上是在膜的脂質雙層中形成一個洞。洞的直徑有助於決定哪些物質被允許透過通道。只有大小合適的離子才能透過特定離子通道的洞。一些較大的離子通道只允許特定離子透過而較小的離子不能透過,這一現象基於離子透過時脫水的能量學。通道內氨基酸羰基的排列決定了通道:羰基的排列使得某些水合離子的脫水能量成本最低。因此,較大的孔對較大的水合離子有有利的排列,而較小的水合離子透過則需要更多的能量來脫水。在鉀通道中,這種介導 K+ 離子透過的脫水區域被稱為選擇性過濾器。
除了孔的直徑外,氨基酸的電學性質也有助於決定哪些離子被允許透過離子通道。如果面向孔隙內部的氨基酸帶負電荷,那麼只有陽離子才能透過通道。陰離子由於靜電排斥而會被通道中帶負電荷的氨基酸排斥。反之,陰離子將能夠透過帶正電荷的氨基酸排列的通道。
有一些遺傳性的離子通道疾病。其中包括:- 氯離子通道疾病包括囊性纖維化和遺傳性腎結石傾向。- 鉀離子通道疾病包括一些遺傳性的危及生命的的心臟缺陷,新生兒罕見的遺傳性癲癇傾向以及幾種型別的遺傳性耳聾。- 鈉離子通道疾病包括遺傳性的某些型別的肌肉痙攣傾向和利德爾綜合徵。
孔蛋白
[edit | edit source]
孔蛋白是一種膜蛋白,它在脂質雙層中形成一個β桶孔。與其他蛋白質轉運通道不同,孔蛋白的孔隙足夠大,允許被動擴散。由於孔徑較大,孔蛋白通常介導小代謝物如氨基酸、糖和離子的擴散。
各種孔蛋白的總體結構特性相同,無論它們的型別如何。孔蛋白是主要由β摺疊組成的蛋白質,以反平行方向連線。十六到十八條β摺疊鏈摺疊成一個圓柱形管,稱為β桶。氨基酸序列大致是非極性和極性殘基交替排列,它們以適當的方式排列,以產生三級桶結構。這個β桶位於脂質雙層中,形成進入細胞的大洞。由於這些相互作用,面向β桶外部的氨基酸通常是非極性的,與脂質雙層的非極性區域相互作用。然而,β桶的內部通常包含極性氨基酸,以與連線膜兩側的水性環境相互作用。
孔蛋白也存在於革蘭氏陰性菌的外膜中。革蘭氏陰性菌含有外膜,有助於阻止不必要的化學物質進入,並增加毒力。孔蛋白促進小分子和營養物質透過外膜擴散進入周質空間。
離子載體
[edit | edit source]離子載體是幫助將離子從親水性環境轉運到疏水性環境的分子。換句話說,離子載體是幫助轉運親水性離子跨越脂質雙層膜的離子載體。離子載體跨越細胞膜轉運離子的兩種主要機制是:載體和通道形成。
在載體機制中,離子載體與離子形成複合物。離子載體用其極性內部包裹離子。離子載體-離子複合物的外部主要是疏水性的,因此允許複合物穿過疏水性的細胞膜。載體離子載體基本上透過溶劑化遮蔽離子在環境中的電荷。
對於通道形成機制,離子載體透過脂質雙層膜誘導一個親水性通道。這個極性孔的形成允許離子穿過細胞膜。離子載體可以作為抗生素使用,因為它能夠破壞跨膜電化學梯度。這種電化學梯度對於驅動代謝過程至關重要。如果沒有梯度,就不會有離子進出細胞的淨運動,本質上會破壞正常的細胞過程。離子載體透過允許離子自由擴散穿過細胞膜(形成複合物或通道)來破壞電化學梯度。這種自由擴散破壞了細胞質和細胞外環境之間的正常離子平衡,從而消除了電化學梯度。
協助擴散
[edit | edit source]協助擴散幾乎發生在所有細胞中。離子的協助擴散是透過嵌入質膜中的蛋白質或蛋白質組合進行的。這些蛋白質是水填充的通道,離子可以透過這些通道沿濃度梯度移動。這些通道可以開啟或關閉,而其他通道可以被認為是“門控”的。
一個重要的例子是葡萄糖的代謝。葡萄糖分子不能輕易透過細胞膜;單純的被動擴散速度很慢,這對細胞代謝來說可能是一個問題。自然界解決這個問題的方法之一是協助擴散(另一種快速的葡萄糖轉運方式是主動擴散)。與被動擴散一樣,葡萄糖的移動始終是從葡萄糖濃度高的區域到低的區域,並且獨立於離子偶聯。葡萄糖轉運蛋白催化葡萄糖跨膜移動的反應。葡萄糖分子的協助擴散速度快,雙向進行。葡萄糖轉運蛋白的作用類似於酶介導的催化。 [2]
協助擴散是一種被動轉運形式,它不需要能量來轉運分子和物質穿過細胞膜。它在很大程度上藉助於膜的組成部分蛋白。協助擴散是指物質或分子穿過膜穿過特定的跨膜轉運蛋白的自發透過。親水性物質可以透過轉運蛋白,避免與膜的脂質雙層核心接觸。一些這些蛋白質的功能是透過一個親水性通道來實現的,該通道可以讓極性分子透過。水通道蛋白是通道蛋白的例子,它促進水分子透過膜的轉運。其他稱為載體蛋白的蛋白質會抓住分子並改變形狀,從而避免分子與疏水性核心接觸,並穿過膜。大多數蛋白質具有很高的特異性,即它們只轉運特定型別的物質。
門控離子通道
[edit | edit source]配體門控
這些離子通道在與訊號分子或“配體”結合時開啟或關閉。配體不是通道開啟時轉運的物質。一些離子受細胞外配體門控,另一些受細胞內配體門控。
另一種型別的蛋白質通道是讓離子透過的離子通道。其中許多受電訊號或化學訊號刺激,被稱為門控通道。刺激物要麼開啟通道,要麼關閉它們。例如,神經細胞受某些神經遞質分子刺激,會開啟門控通道,允許鈉離子進入細胞。外部配體與通道細胞外側的位點結合。示例包括
- 乙醯膽鹼(Ach),它是在某些突觸處神經遞質乙醯膽鹼的結合。它開啟允許鈉離子進入的通道,並啟動神經衝動或肌肉收縮。
- γ-氨基丁酸(GABA) - GABA 在某些突觸處的結合允許中樞神經系統允許氯離子進入細胞,這抑制了神經衝動的產生。
- 鈣通道,允許鈣離子流入膜中。然後,這些 Ca2+ 離子充當第二信使內部配體,啟動各種過程,例如啟用鈣調蛋白。
外部配體可能受酶調節。在神經突觸中,乙醯膽鹼酯酶將 ACh 降解為可回收的成分;GABA 的降解方式類似。Ca2+ 透過 Na+/Ca2+ 泵主動轉運去除。這些不同的配體去除過程有助於調節總濃度並恢復膜不對稱性。
內部配體與通道細胞內側暴露於胞質溶膠的位點結合。示例包括
- 環磷酸腺苷 (cAMP) 和環磷酸鳥苷 (cGMP),兩者都被稱為“第二信使”。它們是參與啟動響應氣味和光線的神經元中衝動的通道
允許氯離子和碳酸氫根離子進出細胞的通道受 ATP 調節。患有囊性纖維化的患者的這個通道有缺陷
機械門控離子通道
- 聲波彎曲內耳毛細胞的纖毛狀突起。它們開啟,導致產生大腦解釋為聲音的神經衝動。
- 牽張感受器細胞的機械變形開啟離子通道,導致產生神經衝動。
電壓門控通道
這些神經元和肌肉細胞是“可興奮細胞”。一些通道響應質膜跨膜電荷(以伏特為單位測量)的變化而開啟或關閉。一個例子是沿著神經元傳遞的衝動,膜電壓的降低會開啟相鄰膜部分的鈉通道。
載體蛋白
[edit | edit source]載體蛋白是膜結合的轉運蛋白,它們與特定的底物結合並改變構象以將底物跨越膜轉運。協助擴散是透過載體蛋白實現的。有幾種型別的載體蛋白:單向轉運蛋白、同向轉運蛋白和反向轉運蛋白。
單向轉運蛋白是一種僅能跨細胞膜移動一種物質的載體蛋白。它們透過一次繫結一個分子並沿著其電化學梯度運輸該分子來工作。單向轉運蛋白可以透過多種機制進行調節:電壓、物理和配體結合。透過電壓調節,單向轉運蛋白在跨膜電壓的臨界差值下開啟或關閉。對於物理調節,物理壓力會導致載體蛋白開啟或關閉。最後,對於配體結合調節,配體在細胞內或細胞外側與單向轉運蛋白結合,以誘導載體蛋白的開啟或關閉。
其他載體蛋白可以一次跨細胞膜運送多個分子。協同轉運蛋白是一種載體蛋白,它同時跨細胞膜以相同方向運輸兩種或多種不同的分子。相反,逆向轉運蛋白是一種載體蛋白,它同時跨細胞膜運輸兩種或多種不同的分子,其中至少一種分子相對於其他分子以相反方向運輸。一般來說,這些載體蛋白至少會將一個分子沿著其電化學梯度運輸,而其他分子則會逆著梯度運輸。沿著電化學梯度運輸的分子將提供驅動力來推動其他分子逆著其電化學梯度運輸。這些型別的蛋白質被稱為二級轉運蛋白或協同轉運蛋白。

與被動擴散在膜上無處不在不同,載體蛋白運輸的促進擴散最終是基於嵌入的膜蛋白。特別是單向轉運和被動擴散,它們都描述了離子跨膜沿濃度梯度運動,它們的最大速率不同:單向轉運受限於膜中載體蛋白的位置。
主動運輸
[edit | edit source]細胞中的主動運輸是指當能量用於跨細胞膜運輸分子時發生的現象。被動運輸利用有利的濃度梯度來促進離子透過膜的擴散(即從高濃度到低濃度移動蛋白質),而主動運輸則需要能量輸入,因為所討論的分子是逆著濃度梯度移動的(即從低濃度到高濃度移動蛋白質)。由於這種型別的運動是“上坡”的,這意味著它在熱力學上是不利的,因此需要能量來彌補熱力學損失。這確保了所討論的運輸能夠成功完成,並且細胞可以獲得所需的任何營養,即使這意味著將蛋白質和離子移動到它們的濃度已經相對較高的區域。主動運輸中使用的ATP可以被直接或間接使用。對於直接主動運輸,一些轉運蛋白會直接結合ATP,並利用其水解產生的能量來驅動主動運輸,並建立濃度梯度。間接主動運輸會利用已經儲存在直接泵送離子梯度中的能量。
膜泵
[edit | edit source]細胞利用膜泵來幫助完成主動運輸。泵可以將自由能轉換為不同的形式,這取決於細胞在特定時間需要哪種形式。這種特性使膜泵成為介導主動運輸的便捷選擇,因為它們可以提供啟動運輸所需的能量。細胞使用的兩種主要泵型別是P型ATP酶和ATP結合盒轉運蛋白(ABC)。這兩種泵都由ATP驅動,ATP是細胞能量的更常見形式之一。這些泵執行主動運輸的一種方法是結合ATP。這種結合,接著是水解,會導致泵發生構象變化,使結合的離子能夠跨細胞膜運輸。這些泵還可以使用主動運輸來建立有利的濃度梯度,用於獨立的運輸過程。例如,一個泵可以透過對特定離子執行主動運輸來建立給定的濃度梯度,然後另一個泵可以透過促進離子沿著濃度梯度擴散來利用這個新的濃度梯度。因此,細胞可以將主動運輸與被動運輸相結合(就像它將吸熱反應與放熱反應相結合一樣),以便有效地利用一個過程的結果來驅動另一個過程完成。
Na+-K+泵
[edit | edit source]
Na+-K+泵,也稱為Na+-K+ATP酶,是一種酶,細胞用它來控制其細胞內介質中的離子梯度。顧名思義,它處理的離子是鉀離子和鈉離子,它們是生物系統中兩種最常見的離子。在這種情況下,Na+-K+泵水解ATP以提供將Na+主動運輸出細胞並將K+運輸入細胞所需的能量。出於這個原因,大多數動物細胞中的鉀離子濃度往往明顯高於鈉離子濃度;細胞需要這種濃度才能促進各種細胞過程。Na+-K+泵透過產生必要的離子梯度來幫助其維持這種濃度。http://www.youtube.com/watch?v=bGJIvEb6x6w&feature=related
其他兩種與Na+-K+泵同源的酶“泵”是Ca2+ATP酶和H+-K+ATP酶。Ca2+ATP酶負責將鈣離子(Ca2+)從正常組織細胞的細胞質中運輸到肌肉細胞的肌漿網中。肌肉細胞需要鈣離子才能以最佳效率發揮作用;因此,這種泵確保它們獲得足夠的鈣離子以滿足這一需求。H+-K+ATP酶將大量的質子(H+)泵入胃的胃液中,以保持pH值低於1.0。如此低的pH值是必要的,因為胃負責消化進入的所有食物和液體;因此,它的胃液需要足夠酸性才能溶解和分解任何需要消化的東西。
上述三種泵都屬於一個稱為P型ATP酶的家族,之所以這樣稱呼,是因為它們在與ATP反應過程中都會形成磷酸化中間體。在P型ATP酶中存在數百種已知的這種泵同源物,每個泵在維持細胞的功能方面都發揮著確定的作用。
多藥耐藥(MDR)泵
[edit | edit source]MDR泵由ATP啟用,存在於細菌和癌細胞等微生物中。多藥耐藥(MDR)泵由穿透細胞表面膜的大蛋白組成。它們的工作原理是有效監測和阻止不需要的化學物質進入細胞。因此,微生物具有使用MDR泵進行自我防禦的能力。MDR泵還可以阻止抗生素進入細菌,阻止化療藥物進入癌細胞。此外,它們還用於將可能危及細菌的物質排出體外。用MDR抑制劑聯合使用抗生素可能是一種規避細菌中MDR泵的方法。這解釋了細菌抵禦抗生素的超凡能力。MDR泵可以在人類中找到,它們在幫助藥物到達需要到達的地方方面發揮著多種作用。它們在大腦、消化道、肝臟和腎臟的膜中也很重要,因為它們透過膜將激素移入移出細胞(Medicines by Design 15)。
例如,AcrB是革蘭氏陰性菌中一種有效的MDR。它透過其三個不對稱的亞基發揮作用,每個亞基都以與泵中功能相對應的特定構象存在。三個階段分別是進入、結合和排出。在進入階段,底物進入亞基的前庭,結合口袋仍然保持完整。在結合階段,底物仍然留在前庭中,但結合口袋擴大以更好地容納底物。最後,在排出階段,底物透過去除中心螺旋而退出。AcrB用於將多種藥物從膜中排出,其中一些包括防腐劑、有毒化合物和抗生素。
囊泡
[edit | edit source]囊泡只是細胞中的一種液體氣泡。具體來說,囊泡是一種膜結合囊,有助於細胞廢物或細胞產物的運輸和儲存、代謝和浮力控制。包圍囊泡的膜與細胞的質膜具有許多共同特徵。因此,囊泡可以與膜融合,以丟棄其內容物。
運輸囊泡
這些只是具有運輸功能的特定型別的囊泡。它們在粗麵內質網和高爾基體之間移動分子、產物等。兩種型別的蛋白質是在粗麵內質網上的核糖體上合成的。從這裡,運輸囊泡將新蛋白質帶到高爾基體。在高爾基體中,蛋白質會老化和成熟,以便被運輸到最終目的地。蛋白質始終與運輸囊泡一起在細胞內部移動。
脂質囊泡
也稱為脂質體,這些囊泡是水性隔室,被脂質雙層包圍。這些囊泡用於監測膜滲透性和將化學物質遞送至細胞。脂質囊泡有助於確定膜對離子和平極分子的不透性水平。離子和平極分子被困在脂質體的含水隔室中。膜轉運過程中從囊泡的內部隔室流向外部溶液的流速決定了膜對內部含水隔室中所含離子和平極分子的不透性。脂質體是在磷脂存在下用超聲波處理形成的,其中包含離子、極性分子或水溶性物質。
有被囊泡:
這些是當新出現的芽從細胞膜上分離時形成的囊泡。根據囊泡的形成方式,外層包被的形成可能會形成囊泡,而在其他情況下,則需要其他酶來形成囊泡。它是一種細胞內結構。囊泡的外表面被一層網格狀或籠狀的網格蛋白網格覆蓋。
網格蛋白 是一種在細胞膜胞質側形成網格狀覆蓋物的蛋白質。這些胞質側被稱為包被坑,是形成包被囊泡的第一階段。它透過製造稱為三叉蛋白的亞基來形成。三叉蛋白是一個三叉分子,具有三個 N 末端區域。它們被稱為重鏈,重量約為 192kDa,與重量約為 30kDa 的輕鏈結合。坑的內陷發生在內吞作用的最初階段,並導致形成網格蛋白包被囊泡。網格蛋白可以自發組裝,它在變形萌芽囊泡中起著重要作用。雖然網格蛋白是變形的主要參與者,但還有一些輔助蛋白幫助組裝和拆卸包被。
COP I 是另一種在蛋白質轉運過程中包被囊泡的蛋白質。然而,這種囊泡包被將蛋白質從高爾基體運輸到粗麵內質網。由於這與正常運輸方向相反,因此被稱為逆向運輸。蛋白質包被由具有 7 個獨特亞基的大型蛋白質亞複合物組成。
這種蛋白質被稱為 ADP 核糖基化因子依賴性銜接蛋白。這基本上意味著它們是囊泡生物發生的調節劑。它們還幫助選擇用於轉運蛋白的蛋白質。
COP II 與 COP I 非常相似,因為它轉運蛋白質,但 COP II 將蛋白質從粗麵內質網運輸到高爾基體,被稱為順向運輸。COP II 具有由 4 個獨特的蛋白質亞基組成的包被。COP II 具有三個不同的結合位點,可以與其他蛋白質形成複合體。
COP I 和 COP II 在膜轉運中都非常活躍。它們執行選擇蛋白質正確貨物和將磷脂雙分子層形狀改變成正確的芽和囊泡的必要任務。
順向和逆向運輸相互抵消,以幫助保持膜和分泌物的流動平衡。為了維持不同途徑中駐留蛋白的等量,不斷進行著迴圈利用。
半透膜通常對跨脂質雙分子層的電荷和電壓敏感。請記住,膜是帶電實體,因此在膜上施加電荷可能會引起反應,例如動作電位。動作電位通常在膜因電壓升高或降低而去極化後,在軸突起始段產生。當膜電位升高時,膜中稱為電壓門控離子通道的整合蛋白開始開啟,允許離子進入細胞。雖然某些離子通道允許離子進入細胞,但其他通道允許離子流出細胞。鈉鉀泵就是最典型的例子。因此,由於鈉離子流入細胞,而鉀離子流出細胞,發生去極化,即正常的膜電位(稱為靜息電位)被擾亂。請注意,動作電位是全或無的,這意味著動作電位的發生不依賴於刺激的大小。單個動作電位可以觸發膜上的多個動作電位,從而傳播訊號。


只有某些型別的細胞具有動作電位的活性。最重要的細胞是神經元。神經元是神經系統中的一種細胞,它透過動作電位的電子興奮性產生資訊併發送訊號。軸突起始段是神經元連線細胞與軸突的部分。該區域具有許多電壓啟用的離子通道,被認為是產生去極化(產生動作電位)的關鍵因素。

神經遞質是放大或控制神經元與另一個細胞之間訊號的化學物質。當神經遞質釋放到突觸間隙時,它們會與受體結合並引起動作電位,然後可以觸發其他神經元也這樣做,從而在一組執行特定過程的神經元中產生能量激增。整個過程被稱為神經傳遞。動作電位可以透過間隙連線(這些細胞的直接連線)從一個細胞傳遞到相鄰的細胞。通道和其他膜蛋白確保動作電位僅朝一個方向傳播。一些細胞不需要刺激即可觸發動作電位,而其他細胞則需要外部刺激。例如,心臟的起搏細胞維持著一種節奏,這種節奏可以透過外部刺激(例如對身體的電擊)來改變和改變。而像你的眼睛中的感光神經元這樣的感覺神經元,會被外部來源興奮,然後引發動作電位。耳朵中對聲音敏感的細胞也是如此。
一些化學物質透過競爭性地與受體結合來阻斷神經遞質的結合。諸如箭毒或阿托品之類的物質被稱為拮抗劑,它們與神經遞質(特別是乙醯膽鹼 (ACh))競爭,與之結合並阻止配體門控通道開啟並允許離子流動,從而阻止動作電位的產生。在自然環境中,這種競爭性抑制會導致癱瘓和死亡。在受控環境中,這些拮抗劑可用於在手術過程中防止肌肉痙攣或抽搐。
Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M. and Roberts, K. 1989. The Cell, 2nd Ed.
Berg, J.M, Tymoczko, J.L. and Stryer, L. Biochemistry. 6th ed. New York: W.H. Freeman and Company, 2007. Print.
Carruthers, Anthony. 1990. “Facilitated diffusion of glucose.” Physiological Review, vol 70-4: 1135-76. PubMedhost(accessed November 16, 2009).
Silverthorn, Human Physiology 5th Edition
Purves et al., Neuroscience, 4th Edition
http://www.biologie.uni-hamburg.de/lehre/bza/kanal/porin/eporin.htm#
http://www.answers.com/topic/ionophore
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mcb&part=A4038
Lodish, Harvey, et al. 2003. Molecular Cell Biology 5th Edition. pages 708-710. W. H. Freeman.
http://en.wikipedia.org/wiki/ATP-binding_cassette_transporter#Mechanism_of_Transport
