結構生物化學/核酸/RNA/RNA修飾/snRNP
小核核糖核蛋白顆粒 (snRNPs) 是由小核 RNA (snRNAs) 和特定蛋白質組成的次級分子。snRNP 分子構成更大的剪接體分子。U1 snRNP 識別 5' 端的結合位點，U1 snRNA 的六核苷酸序列與前體 mRNA 上的剪接位點結合。由此，剪接體將沿著前體 mRNA 分子組裝。U2 snRNP 將與其在 U2 snRNA 序列和前體 mRNA 之間的互補序列結合到內含子上的分支位點。然後，U4、U5 和 U6 snRNPs 與 U1 和 U2 複合物結合，並形成必要的剪接體。剪接過程本身從 U5 與 5' 剪接位點上的外顯子序列相互作用開始。U6 在從 U4 斷裂後經歷分子內重組，這使得 U2 能夠與內含子的 5' 端配對並相互作用，將 U1 從剪接體中移除。U2-U6 複合物形成螺旋，形成剪接體本身的中心。U4 在剪接位點正確對齊之前阻止 U6 剪接。一旦對齊發生，轉酯反應會在磷酸二酯鍵處切割 5' 外顯子，併產生一個套索中間體。剪接繼續進行剪接體的重排，然後產生下一個前體 mRNA 上的轉酯反應。在重排中，U5 與 5' 外顯子對齊，以便更容易攻擊 3' 剪接位點以產生另一個剪接產物。為了完成剪接過程，U2、U5 和 U6 從套索內含子中釋放出來。
snRNPs 的生物發生從使用 RNA 聚合酶 II 轉錄一個單甲基鳥苷 (m7G) 加帽的 snRNA 前體開始。轉錄後，snRNA 被轉運出核，與 Sm 蛋白反應，Sm 蛋白結合形成 Sm 核心結構域。然後，這將觸發 m7G 帽的超甲基化，從而生成三甲基鳥苷 (TMG) m^(2,2,7)3G 帽。由 Sm 核心結構域和 TMG 帽組成的兩部分核定位訊號 (NLS) 導致 snRNP 重新定位到細胞核。在重新進入細胞核之前，snRNP 在稱為 Cajal 體的亞核域中經歷生物發生週期的完成。關於哪些蛋白質在生物發生週期的哪些階段加入 snRNP，目前尚不清楚。據推測，U6snRNP 不遵循上述步驟，並在核質中進行其生物發生。
當前關於 snRNPs 的研究表明了 RNA-蛋白複合物的細胞組裝策略。snRNPs 在體內透過包含組裝伴侶、支架蛋白和催化劑的複雜組裝線同步作用而形成。RNP 組裝因子滿足兩個功能。首先，它們透過幫助積累更高階的構建塊來提高組裝效率；其次，它們阻止 Sm 蛋白和包含錯誤 RNA 或不包含 Sm 位點的 RNA 的 snNRP 中心的集合。各種報告已經討論了組裝機制的“校對”功能。這些新的策略採用了與蛋白質複合物使用的那些類似的親和力，並且還允許解釋關於分子機器如何在體內製造的常見規則。
1. Chari, Ashwin, and Utz Fischer. "Cellular Strategies for the Assembly of Molecular Machines." Trends in Biochemical Sciences 35.12 (2010): 676-83. Print.