結構生物化學/核酸/轉錄
轉錄，也稱為RNA合成，是一種將DNA核苷酸序列轉錄成RNA資訊的方法。在這個過程中，遺傳資訊只是從一個分子複製到另一個分子。在原核轉錄中，mRNA遺傳資訊被製造出來，然後翻譯成蛋白質。在原核生物中，翻譯和轉錄可以在細胞質中同時發生。在真核轉錄中，遺傳物質在細胞核中轉錄。真核生物中的轉錄比原核生物中的轉錄複雜得多。其原因之一是真核DNA中存在組蛋白。這些組蛋白往往阻礙聚合酶進入啟動子。轉錄過程可以被認為是四個連續的步驟。第一步是起始步驟，在此步驟中，RNA聚合酶II（RNAPII）與DNA位點結合以與其他轉錄因子形成預起始複合物。其在DNA上的位置被稱為“啟動子”。第二步涉及一種稱為解旋酶的酶，它解開DNA雙螺旋。DNA解開後，可以根據DNA模板鏈開始合成RNA。需要注意的是，RNA的尿嘧啶與DNA的腺嘌呤配對。此步驟稱為延伸步驟，在此步驟中，聚合酶透過稱為啟動子清除的過程離開啟動子，並轉錄剩餘的DNA鏈。轉錄的最後一步是合成終止。有不同的訊號導致轉錄終止。此步驟也稱為終止步驟，RNA聚合酶最終釋放DNA。
RNA從DNA轉錄開始於RNA聚合酶識別DNA鏈上的啟動子位點。這些啟動子位點是被指定的基礎序列，標記了長DNA鏈上轉錄的開始。DNA的RNA轉錄並非簡單地從DNA鏈上的任何位置開始。僅僅依靠偶然事件在所需位置開始轉錄的可能性非常小，因此需要RNA聚合酶能夠識別並啟動轉錄的序列。DNA序列上的啟動子位點為從DNA鏈上特定基因合成特定RNA序列提供了這些起始點。第一個被轉錄的核苷酸編號為+1。+1上游的核苷酸（在5'側與+1相鄰）將被識別為-1。
由於RNA聚合酶（從DNA合成RNA的酶）從5'到3'端聚合RNA，因此它附著的啟動子位點始終位於上游，這意味著更靠近目標基因的5'端。通常，有一些分子附著在啟動子位點上，隨後募集RNA聚合酶附著在那裡並開始轉錄；這些分子被稱為轉錄因子。
在細菌中，在第一個被轉錄的核苷酸（-10區域）上游（5'）有兩個不同的序列充當啟動子位點並決定轉錄的起始位置。其中一個位於第一個被轉錄的核苷酸5'端10個核苷酸處，被稱為Pribnow盒，其共有序列為“TATAAT”。另一個位於更上游的-35區域，其共有序列為“TTGACA”。請注意，大多數情況下，第一個被轉錄的核苷酸是嘌呤。
引導RNA聚合酶到基因的蛋白質是σ因子。σ因子透過α亞基與RNA聚合酶結合，然後幫助核心酶檢測或識別特定的DNA序列，這稱為啟動子。單個細菌物種也可以產生幾種不同的σ因子。它們還有助於核心RNA聚合酶定位基因起始附近的一致啟動子序列。
細菌DNA模板----------------TTGACA(-35)-----------TATAAT/Pribnow(-10)------------RNA起始(+1)07:15, 2010年11月21日（UTC）07:15, 2010年11月21日（UTC）~~
在真核生物中，啟動子位點存在於-25區域，其共有序列為“TATAAA”。此序列稱為“TATA盒”或Hogness盒。當細胞想要轉錄DNA鏈時，“TATA結合蛋白”（轉錄因子）附著在TATA盒上，隨後有助於使RNA聚合酶附著在那裡並開始合成RNA。除了TATA盒之外，大多數真核生物在-75區域還有一個第二個啟動子位點，稱為CAAT盒，其共有序列為GGNCAATCT。最後，真核生物中的RNA轉錄也受到增強子序列的存在的刺激，這些增強子序列位於5'或3'側與+1區域相距較遠的位置。
真核DNA模板------------CAAT盒(-75)/可選----------TATA盒(-25)------------RNA起始(+1)07:15, 2010年11月21日（UTC）07:15, 2010年11月21日（UTC）Anneyoh (討論) 07:15, 2010年11月21日（UTC）
注意：並非所有啟動子位點的鹼基序列都相同。它們被稱為共有序列，因為它們具有共同的特徵，但是幾乎所有啟動子序列都與理想化的共有序列相差一到兩個鹼基。
複製DNA的酶在確定結合特異性時並不完全依賴於鹼基序列。三維結構在確定複製蛋白結合位置方面也很重要。對於大多數DNA結合蛋白，透過氫鍵或疏水接觸讀取鹼基對不足以解釋特異性。結合位點內的小溝形狀可以透過DNA結合分子的互補的一組鹼性側鏈“讀取”，最常見的是精氨酸，但也包括賴氨酸，當以正確的構象呈現時。
扭結可以透過創造增強蛋白質-DNA和蛋白質-蛋白質接觸的構象來促進結合特異性。分解代謝啟用蛋白（CAP）的DNA結合位點在兩個步驟處顯示出較大的扭結，導致DNA圍繞蛋白質彎曲約90◦。步驟處的扭結為精氨酸殘基與該位點的胸腺嘧啶進行部分堆積相互作用創造了空間。
當RNAPII在轉錄延伸期間沿著基因（或染色質）轉錄時，它必須找到一種方法來處理核小體。應對核小體的一種方法是在轉錄之前將其分解成單獨的組蛋白和解開的基因（如圖所示）。然後，當RNAPII沿著解開的基因鏈轉錄時，分離的組蛋白可能會使基因盤繞形成核小體。組蛋白能夠進一步分解成亞基，包括H2A/H2B二聚體（以紅色表示）和H3/H4二聚體（以黃色表示）。核小體分解成組蛋白通常由ATP依賴性染色質重塑因子和組蛋白伴侶協助。一些已鑑定的ATP依賴性染色質重塑因子包括SWI-SNF、ISWI、CHD和INO80/SWR。FACT（促進染色質轉錄）是組蛋白伴侶的一個例子，它在基因上使核小體不穩定以促進轉錄延伸方面也起著重要作用。主要功能是去除核小體上的H2A/H2B二聚體。
RNAPII還必須確保插入正確的核苷酸。這是透過位於RNAPII活性位點下方的稱為觸發環的特定結構來實現的，核苷酸在此結合。觸發環的功能是使核苷酸以正確的方向排列，以便與轉錄基因鍊形成磷酸二酯鍵。只有正確的核苷酸能夠以正確的方向與特定的觸發環對齊，這使得RNAPII能夠確保插入正確的核苷酸。
延伸機制在RNAPII保真度中也起著重要作用。轉錄延伸透過布朗棘輪機制完成，該機制允許RNAPII在基因上來回移動。透過去除錯位的核苷酸並再次插入正確的核苷酸，RNAPII不僅可以提高保真度，還可以提高進一步插入核苷酸的速度。這種錯位核苷酸的去除通常需要鼓勵轉錄裂解的通用因子，例如TFIIS。
在RNA轉錄物的延伸中，σ因子與轉錄複合物保持關聯，直到大約9個鹼基連線在一起。[微生物學]。然後，原始的RNA聚合酶繼續沿著模板移動，並以每秒45個鹼基對的速度合成RNA。
組蛋白修飾與轉錄延伸呈正相關。換句話說，轉錄延伸需要增加組蛋白修飾量才能以更快的速度發生。組蛋白修飾之一包括組蛋白乙醯化，它是由組蛋白乙醯轉移酶（HATs）和組蛋白脫乙醯酶（HDACs）催化的。組蛋白甲基化是另一種組蛋白修飾，它會干擾轉錄延伸以調節組蛋白乙醯化的速率。據信組蛋白修飾與組蛋白的分解有關，從而增強轉錄延伸。
轉錄抑制
多梳蛋白家族（PcG）對於生物體從細胞發育到組織至關重要。PcGs形成具有多個亞基的蛋白複合物，作為轉錄抑制因子，在細胞分化和生物體正常發育過程中的生長過程中控制著數千到數十萬個基因。大多數多細胞生物體需要PcGs才能生長和發育。由於這些相同的PcGs透過調節細胞週期、癌症、X染色體失活、細胞命運、幹細胞通路和分化等發育問題，因此同源異型（HOX）基因在發育過程中得到正確表達。作為蛋白質，當它們靶向特定基因並因此下調其轉錄時，它們也包含酶樣的功能。它們的工作包括招募其他協同作用的抑制因子。PcG蛋白可以最好地描述為兩部分：PRC1和PRC 2。它們具有獨特的功能。PRC 1催化組蛋白H2A的泛素化，這導致透過使染色質更緊密並減少可用性來抑制基因轉錄。PRC 2作為組蛋白H3甲基化的催化力，以抑制zeste 12和外胚層的發生。PcG不會在所有細胞中附著相同的基因集。調節PcG蛋白結合到細胞啟動子的機制和DNA模式必須是特定且複雜的。如前所述，PcG並不單獨工作，它招募其他因子和蛋白質在基因轉錄抑制過程中提供幫助。BCL6共抑制因子，也稱為BCOR，有助於患有眼面心齒綜合徵（OFCD）患者的轉錄抑制。PcG和BCOR的複合物靶向生殖細胞基因。最著名的例子表明訊號通路如何幫助PcF的表達方式是刺蝟訊號通路，該通路在胚胎髮育中很重要。這種聲音刺蝟配體（SHH）以其在癌症進展和幹細胞成熟中的作用而聞名。還需要進行更多的研究。
來源
由多梳蛋白介導的轉錄抑制 Lluı´s Morey1,2 和 Kristian Helin1,2 1哥本哈根大學生物技術研究與創新中心 (BRIC)，Ole Maaløes Vej 5，2200 哥本哈根，丹麥 2表觀遺傳學中心，Ole Maaløes Vej 5，2200 哥本哈根，丹麥
當DNA受到紫外線損傷時，它會被阻礙繼續進行RNAPII的轉錄。結果，受損的DNA可以透過稱為轉錄偶聯核苷酸切除修復（TC-NER）的機制進行修復。另一種修復方法是RNAPII的多泛素化。這兩種修復機制都涉及RNAPII的活性以及受損DNA部分的降解或去除。
觀察結果還顯示了轉錄延伸和誘變（或簡稱為DNA鏈之間的突變）之間的一些關係。儘管關於轉錄延伸和誘變之間特定相互作用的發現很少，但觀察結果表明轉錄延伸速率的增加會導致DNA鏈之間突變水平的增加。這探究了轉錄水平與DNA複製保真度之間的關鍵關係。
儘管高度轉錄的區域大部分時間都是單鏈的，但DNA複製期間的誘變率並沒有增加，但主動轉錄會干擾DNA聚合酶的精確性，因為它將核苷酸新增到模板鏈中。單鏈DNA可能不受染色質蛋白和核小體的保護，但幾乎沒有證據表明轉錄對DNA模板鏈具有誘變性。
在轉錄相關重組（TAR）中，DNA聚合酶和RNA聚合酶II可以產生包含DNA和RNA核苷酸的雜合mRNA鏈，這些鏈稱為R環。R環導致基因組不穩定，因為細胞在複製過程中試圖啟用S期檢查點時遇到麻煩。帶有R環的突變體通常無法透過S期並且不可行。
酶RECQL5解旋酶可能在維持基因組穩定性方面也發揮作用。RECQL5是一種蛋白質，在防止複製叉崩潰或崩潰方面發揮作用，這會導致DNA損傷以及DNA雙鏈斷裂的積累，如果突變發生在編碼區域，這將干擾未來的複製和轉錄。與RECQL5相似的蛋白質的突變導致癌症發生率增加。
有時，多個RNAPII可能結合到同一基因鏈上以進行轉錄延伸。這促進了聚合酶之間的基因交通，這可能導致轉錄延伸速率降低或迫使聚合酶以更快的速率向前移動。但是，目前對此現象知之甚少，例如交通如何以及為什麼導致聚合酶對交通的反應方式。一些人假設主要原因與聚合酶之間由於在同一鏈上以不同的速率延伸而導致的頻繁碰撞直接相關。
tRNA是一種RNA分子，因此是從DNA轉錄而來，除此之外，它與轉錄關係不大。tRNA的主要作用在於翻譯，在翻譯過程中它與成熟的mRNA相互作用，將它攜帶的適當氨基酸帶到正在生長的多肽鏈上。