結構生物化學/蛋白質功能/血紅素/血紅蛋白/波爾效應
波爾效應是由生理學家克里斯蒂安·波爾在 1904 年首次發現的。這種效應解釋了氫離子和二氧化碳如何影響血紅蛋白對氧氣的親和力。如果 pH 值低於正常值（正常生理 pH 值為 7.4），那麼血紅蛋白對氧氣的結合能力就會下降。換句話說，pH 值越低，氫離子越多，二氧化碳濃度越高，血紅蛋白對氧氣的親和力就越低。反之亦然：pH 值越高，氫離子濃度越低，二氧化碳濃度越低，血紅蛋白對氧氣的親和力就越高。氧氣在肺部與血紅蛋白的結合不受 pH 值變化的影響，氧氣將繼續正常地被載入。然而，這在組織中並不成立，pH 值的變化會導致血紅蛋白的飽和度降低。即使氧氣的可用量保持不變，在較低的 pH 值下，也會有更多的氧氣被輸送到組織。
如何確定組織是否更活躍，因此需要更多氧氣？一種方法是透過組織中存在的氧氣量來確定。如果組織使用更多的氧氣，那麼人們就會期望氧氣的量會更低。在這種情況下，會有更多的氧氣被輸送到組織。另一個指標是組織具有高代謝率，這意味著需要增加氧氣的輸送，即二氧化碳的產生。當組織更活躍時，產生的二氧化碳量會增加。二氧化碳與水反應，如以下方程式所示：
CO2+ H2O <---------> H+ + HCO-3
這表明，隨著二氧化碳量的增加，會形成更多的 H+，並且 pH 值會降低。換句話說，二氧化碳越多，形成的 H+ 就越多（因此 pH 值越低；請記住，pH 值與 H+ 濃度呈反比關係，由方程式 pH = -log[H+] 給出）。
血液中較低的 pH 值表明二氧化碳濃度增加，反過來，這表明更活躍的組織需要更多氧氣。根據波爾的理論，較低的 pH 值會導致血紅蛋白輸送更多的氧氣。如果氧氣和 pH 值同時下降，則輸送的氧氣量會比只有其中一個因素髮生變化時更多。如果組織的 pH 值由於二氧化碳濃度下降而上升，則輸送的氧氣量會減少。
波爾效應取決於血紅蛋白四聚體和血紅素之間的協同作用；需要注意的是，儘管肌紅蛋白和血紅蛋白非常相似，但肌紅蛋白不會表現出這種效應，因為肌紅蛋白是一種單體，不表現出任何協同作用。如果血紅蛋白的協同作用較弱，那麼波爾效應也會隨之降低。
這種現象解釋了為什麼血紅蛋白可以容易地釋放人體組織中的氧氣。組織的 pH 值遠低於人體肺部，因此血液會想要釋放氧氣，從而產生處於 T 狀態的血紅蛋白。當血液回到肺部時，肺部的 pH 值較高，血液會吸收更多氧氣進行運輸。肌紅蛋白在組織中會緊緊抓住它的氧氣，因為它不受波爾效應的影響。平均而言，血紅蛋白可以釋放 66% 的氧氣，而肌紅蛋白只釋放大約 7%。
如果一個人增加他們的體力活動，並吸入更多氧氣。每個紅血球的氧氣運輸量也會增加，因為體內的 CO2 水平會升高，導致組織的 pH 值降低。另一個影響氧氣與血紅蛋白結合的因素是溫度，溫度可能會受到體力活動和其他許多因素的影響。更活躍的組織會產生更多熱量，溫度也會更高。這種溫度升高可能會導致血紅蛋白對氧氣的親和力發生變化，這與 pH 值降低所預期的變化類似。
當溶液的 pH 值降低時，血紅蛋白對氧氣的親和力會降低。當溶液處於較低的 pH 值時，血紅蛋白往往會釋放更多的氧氣，因為它對保持氧氣與血紅素結合的親和力沒有那麼強。其主要原因由脫氧血紅蛋白中發生的情況所示。如果 pH 值降低，組氨酸可以被質子化。這會觸發鹽橋在現在被質子化並帶正電的組氨酸上的咪唑基團與附近天冬氨酸上的帶負電的羧酸鹽基團之間形成。這會導致脫氧血紅蛋白或 T 狀態的穩定。這會導致對氧氣親和力較低的 T 狀態更突出，從而推動氧氣從血紅蛋白中釋放出來。
二氧化碳的存在會導致氧氣從血紅蛋白中釋放出來。它首先透過在高濃度下降低 pH 值來實現這一點。這是因為二氧化碳與水反應形成碳酸，碳酸會解離釋放質子 H 和碳酸氫根離子，因此會降低 pH 值。這種反應在紅血球中存在的一種酶碳酸酐酶的作用下會加速。碳酸是一種強酸，因此它會傾向於解離，導致氫離子存在量的增加。這會導致 pH 值下降。它幫助氧氣從血紅蛋白中釋放出來的第二種方式是二氧化碳與血紅蛋白本身有直接的相互作用。發生的情況是，二氧化碳透過與末端氨基反應來穩定脫氧血紅蛋白形式。它基本上形成了一種帶負電的氨基甲酸酯基團。這些帶負電的基團參與鹽橋的形成。因此，脫氧血紅蛋白或 T 狀態被穩定，從而推動氧氣從血紅蛋白中釋放出來。
