歷史

肌紅蛋白是第一個確定結構的蛋白質。1958年，馬克斯·佩魯茨和約翰·肯德魯透過X射線晶體學確定了肌紅蛋白的3D結構。四年後，他們都因這一創新獲得了諾貝爾化學獎。

結構

肌紅蛋白是一種單體蛋白，含有154個氨基酸殘基。它由八個α-螺旋組成，透過轉角連線，並具有一個氧結合位點。它具有球狀結構。肌紅蛋白包含一個血紅素（輔基）基團，該基團負責其主要功能（將氧分子運輸到肌肉組織）。肌紅蛋白可以以無氧形式存在，即脫氧肌紅蛋白，也可以以結合氧分子形式存在，稱為氧合肌紅蛋白。肌紅蛋白是存在於肌肉中的一種蛋白質，它像血紅蛋白一樣用其血紅素基團結合氧氣。血紅素基團由原卟啉有機成分和位於其中心的鐵原子組成。血紅素基團賦予肌肉和血液獨特的紅色。有機成分由四個吡咯環組成，它們透過甲炔橋連線在一起。此外，血紅素負責血液和肌肉的紅色。鐵原子（Fe²⁺ -> Fe³⁺）的氧化主要負責肌肉和血液的顏色。在原卟啉的中心，鐵原子與來自四個吡咯環的氮原子鍵合。鐵原子可以形成兩個額外的鍵，一個在血紅素平面的每一側。這些結合位點被稱為第五和第六配位位點。在肌紅蛋白中，第五配位位點被來自蛋白質上組氨酸殘基的咪唑環佔據。該組氨酸被稱為近端組氨酸。第六配位位點可用於結合氧氣。脫氧肌紅蛋白中的鐵原子位於原卟啉平面的四埃格斯特朗之外，因為它在這種形式下太大而無法放入明確定義的孔中。

鐵原子的正常氧化態具有正二價（亞鐵離子）而不是三價（鐵離子），它太大而無法放入原卟啉平面。因此，亞鐵離子通常與卟啉平面相距0.4埃。然而，當鐵從亞鐵離子（Fe²⁺）氧化為鐵離子（Fe³⁺）時，由於失去一個額外的電子，質子和電子之間的力增加，因此電子雲將更多地向原子核穿透。結果，鐵離子（Fe³⁺）的大小小於亞鐵離子（Fe²⁺），當它與氧氣結合時，它將適合原卟啉平面。
當氧氣離開肌紅蛋白時，它會以雙氧的形式離開，而不是超氧化物。這是因為超氧化物可能對許多生物過程造成損害，並且在超氧化物離開時，鐵離子將處於三價狀態，從而停止結合氧氣。

來自血紅蛋白蛋白分子的遠端組氨酸氨基酸透過氫鍵相互作用進一步穩定了O₂分子。
肌紅蛋白是一種蛋白質分子，其結構和功能與血紅蛋白類似。它是一種較小的多肽結構單體，一種球狀蛋白，含有氨基酸和輔基血紅素基團，與近端組氨酸基團結合，而遠端組氨酸基團在平面的另一側相互作用。它結合並儲存氧氣，而不涉及協同作用。最重要的是，它是第一個被研究的蛋白質結構。

肌紅蛋白遵循米氏-門坦動力學曲線（如上圖所示）。它遵循米氏-門坦動力學，因為它是一個簡單的化學平衡。

功能

肌紅蛋白和血紅蛋白之間對氧氣的結合親和力是它們發揮功能的重要因素。當氧氣濃度很高時（例如在肺部），肌紅蛋白和血紅蛋白都能很好地結合氧氣，但是，血紅蛋白更有可能在氧氣濃度低的地方（例如在組織中）釋放氧氣。由於血紅蛋白在肌肉組織中結合氧氣的緊密程度低於肌紅蛋白，因此它可以有效地將氧氣運輸到全身並輸送到細胞。另一方面，肌紅蛋白在氧氣轉移方面效率不高。它沒有表現出氧氣的協同結合，因為它會吸收氧氣，並且只會在極端條件下釋放。肌紅蛋白對氧氣具有很強的親和力，這使其能夠有效地在肌肉中儲存氧氣。這在身體缺氧時很重要，例如在無氧運動期間。在那段時間裡，血液中的二氧化碳水平極高，肌肉中會積累乳酸。這兩個因素都會導致肌紅蛋白（和血紅蛋白）釋放氧氣，以保護身體組織在惡劣條件下免受損傷。如果肌肉細胞內肌紅蛋白濃度高，生物體能夠利用肺部氧氣的時間更長。

肌紅蛋白是肌肉中含鐵的蛋白質，它從紅細胞中接收氧氣並將其運輸到肌肉細胞的線粒體中，氧氣在細胞呼吸中用於產生能量。每個肌紅蛋白分子在蛋白質的疏水裂隙中含有一個血紅素輔基。肌紅蛋白的功能在米利肯的綜述（1）中很明顯，他在綜述中完成了一項傑出的研究，以確定肌紅蛋白是作為對氧氣需求的適應性反應在組織中形成的，以及肌紅蛋白有助於這些組織的氧氣供應。氧合肌紅蛋白透過充當生物活性分子一氧化氮的清除劑來調節氧氣供應和利用。一氧化氮在心肌細胞中不斷產生。氧合肌紅蛋白與NO反應形成無害的硝酸鹽，同時形成高鐵肌紅蛋白，透過細胞內酶高鐵肌紅蛋白還原酶的作用迴圈利用。Flogel（2）進行了一項研究，該研究表明NO和氧合肌紅蛋白的相互作用如何控制心臟氧氣利用率。

疾病

當肌肉組織受損時，大量肌紅蛋白進入腎臟。當這種情況發生時，肌紅蛋白被認為具有高度毒性，並且可能導致急性腎功能衰竭。肌肉損傷通常與肌紅蛋白釋放有關，並且已知是心臟病發作和許多其他肌痛的原因。研究表明，可以透過心電圖監測肌酸激酶和肌鈣蛋白來檢測急性心肌梗塞。

參考文獻

(1) Millikan, G. A. (1939). 肌肉血紅蛋白。生理學評論。19,503 -523。

(2) Flogel, U., Merx, M. W., Godecke, A., Decking, U. K. M. 和 Schrader, J. (2001)。肌紅蛋白：生物活性NO的清除劑。美國國家科學院院刊。98,735 -740