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結構生物化學/內共生理論

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內共生理論涉及線粒體和葉綠體的起源,這兩個真核細胞器具有細菌特徵。人們認為線粒體和葉綠體分別由共生細菌,特別是α-變形菌和藍細菌進化而來。該理論指出,一個原核細胞被一個更大的細胞吞噬或吞併。由於某些未知的原因,原核細胞器沒有被消化。這種消化不足後來導致這兩個細胞形成互利共生關係,彼此獲得生存益處。隨著時間的推移,新組合的細胞器將發展成當今複雜的真核細胞。內共生理論已被廣泛接受,被認為是線粒體、葉綠體和其他真核細胞器和細胞起源的可能性之一。

線粒體和葉綠體

線粒體和葉綠體

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檔案:Chloroplasts WP.jpeg
人們認為葉綠體是內共生的結果。

線粒體和葉綠體是存在於真核細胞中的兩種細胞器。葉綠體僅存在於植物中,而大多數真核細胞都具有線粒體。儘管這兩種細胞器都存在於真核細胞中,但線粒體和葉綠體都具有通常在原核細胞中發現的特徵。

這些原核細胞特徵包括:封閉的雙層膜、環狀DNA和細菌樣的核糖體。線粒體和葉綠體都進行原核生物活動。線粒體執行呼吸作用,而葉綠體執行光合作用。

線粒體和葉綠體這兩種細胞器觀察到的這些特徵是內共生理論的核心。

葉綠體和線粒體的比較:葉綠體和線粒體都透過化學滲透產生ATP,但它們使用不同的能量來源。線粒體將食物中的化學能轉移到ATP中。葉綠體將光能轉化為ATP的化學能。線粒體可以在動物細胞中找到,而葉綠體可以在植物細胞中找到。線上粒體中,質子被泵送到膜間隙並驅動ATP合成。在葉綠體中,質子被泵入類囊體空間,並在它們擴散回基質時驅動ATP合成。

施萊珀、梅雷什科夫斯基、瓦林和共生起源理論

1883年,法國植物學家安德烈亞斯·弗朗茲·施萊珀(1856-1901)觀察到葉綠體的分裂類似於自由生活的藍細菌。施萊珀後來在一個腳註中提出,生物體的共生結合導致了綠色植物的進化。他是第一個研究和描述這些細胞中潛在的內共生性質的人。

在對地衣進行研究時,俄羅斯生物學家和植物學家康斯坦丁·梅雷什科夫斯基(1855-1921)提出了共生起源理論。1905年,他首次提出了質體起源於內共生體的想法,認為共生是進化的主要驅動力。梅雷什科夫斯基在1926年與伊萬·瓦林合作出版的著作《共生起源和物種起源》中發表了他對線粒體的發現。梅雷什科夫斯基提出,較小和較簡單的細胞與較大複雜的細胞形成了共生關係。梅雷什科夫斯基認為,許多大型複雜細胞,如葉綠體,都是透過這種過程進化而來的。

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伊萬·瓦林是第一個提出真核細胞由微生物組成的學者。他與梅雷什科夫斯基一起,在“共生起源和物種起源”中發表了他的著作。

美國生物學家伊萬·埃馬努埃爾·瓦林(1883-1969)在研究和研究線粒體後提出,源自細菌的物種起源於內共生。他是第一個提出真核細胞由微生物組成的想法的人。這導致了內共生假說的形成。瓦林在1926年與梅雷什科夫斯基一起出版的著作《共生起源和物種起源》中發表了他的發現,他們在其中闡述了他們的共生起源理論。由於人們認為線粒體和葉綠體不含DNA,因此他們的理論最初遭到拒絕。然而,這在20世紀60年代被證明是錯誤的,當時漢斯·里斯復興了該理論。

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馬古利斯等人假設葉綠體(底部)是從藍細菌(頂部)進化而來的。

1981年,林恩·馬古利斯博士在她的著作《細胞進化中的共生》中為內共生理論做出了貢獻。她的研究聲稱,線粒體的起源是最初透過內共生與真核細胞建立共生關係的獨立生物體。這成為內共生理論的主要支援,使她成為內共生假說的主要人物。

馬古利斯基本上反對隨機突變的概念,該概念被認為是物種遺傳變異的主要來源。相反,她認為共生融合在創造新的基因組和遺傳多樣性方面發揮了更大的作用。她認為,DNA不是突變,而是細胞質中的DNA起源於已成為細胞器的原核生物(細菌)的基因。

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林恩·馬古利斯博士在馬薩諸塞州阿默斯特大學。

林恩·馬古利斯博士在她於馬薩諸塞州阿默斯特大學任職期間繼續研究真核細胞中線粒體和葉綠體的起源。她發現這些細胞器起源於原核內共生體,後來開始出現在真核細胞中。馬古利斯提供了令人信服的研究證據,證明線粒體是從稱為變形菌的有氧細菌進化而來的,而葉綠體則從內共生藍細菌進化而來。她的研究發表在她的著作“細胞進化中的共生”(1981年)中。

馬古利斯博士提出,真核細胞的鞭毛和纖毛起源於內共生螺旋體。由於缺乏DNA以及它們與原核生物在超微結構上沒有任何相似性,因此沒有足夠的證據來支援這一說法。即使沒有DNA,過氧化物酶體也被認為是內共生起源的結果。事實上,最初的內共生體是由克里斯蒂安·德·戴夫本人提出的。

考慮到達爾文的進化思想,馬古利斯和薩根認為,“生命不是透過競爭,而是透過網路來接管地球的”,例如,透過生物體之間的合作、相互作用和相互依賴。

2000年,比爾·克林頓總統因馬古利斯博士在內共生假說方面做出的傑出工作而授予她國家科學獎章。她還是俄羅斯自然科學院和美國國家科學院的成員。E.O. 威爾遜稱她為“現代生物學中最成功的綜合思想家之一”。她的工作極大地促進了內共生研究從假設到理論的發展。

馬古利斯和現代內共生理論

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20世紀60年代後期,美國生物學家林恩·馬古利斯(1938-)在研究細胞結構時,像她之前的許多人一樣,注意到線粒體具有與細菌相似的特徵。她在1966年的著作《有絲分裂真核細胞的起源》中認為,細胞進化的主要動力是共生。她的1966年著作將成為現代內共生理論的里程碑。內共生理論認為,多個原核生物相互吞噬。兩者都存活下來,並在數百萬年的時間裡進化成真核細胞。馬古利斯後來在1970年的著作《真核細胞的起源》中將這一理論與她之前的工作聯絡起來。在研究表明線粒體和葉綠體的遺傳物質不同於核DNA之後,馬古利斯的理論在20世紀80年代獲得了支援。該理論也被認為是一些細胞器的進化理論。

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內共生理論。

內共生理論提出,線粒體是由變形菌或立克次體(呼吸細菌)進化而來的,而葉綠體最初則來自藍細菌。


厭氧細菌吞噬了需氧細菌,但並未完全消化。它們形成了共生關係,兩個細胞都從中獲益。厭氧細菌為需氧細菌提供食物並提供安全的庇護所。被吞噬的細菌能夠提供一種新的需氧方法,將對厭氧細菌有毒的氧氣轉化為ATP。需氧細菌最終變成了線粒體,這一點得到了線粒體擁有自身的細胞機制和DNA這一事實的支援。除了這些細胞之外,異養宿主細胞還吞噬了光合藍細菌,後者能夠利用光合作用將陽光轉化為ATP。這種額外的特性對新形成的真核細胞是有益的。這種共生細胞變成了葉綠體。經過漫長的歲月,線粒體和葉綠體變得越來越專門化,以至於現在它們無法在細胞外生存。這些細胞比其他細胞具有更大的優勢,並且透過自然選擇,變得比其他型別的細胞更為普遍。只有線粒體的真核細胞變成了動物和真菌細胞,而同時擁有線粒體和葉綠體的則變成了植物細胞。

現代科學家認為,真核細胞中獨有的某些細胞器可能起源於各種原核生物祖先,這些祖先與吞噬它們的宿主細胞建立了內共生關係。這種信念得到了諸如在諸如線粒體和葉綠體等細胞器內發現DNA和核糖體的證據的支援。對DNA的檢查使科學家們發現了與現代活細菌序列的相似性。例如,真核生物中的每個細胞器都具有單個環狀DNA,其與原核生物的相似性大於與真核生物的相似性。此外,還檢查了轉運RNA、核糖體和其他參與轉錄和翻譯過程的分子,並與原核生物進行了比較;發現它們在核苷酸序列、大小甚至對某些抗生素的敏感性方面相似。此外,許多這些細胞器上存在雙層膜表明,內膜可能屬於原始原核生物,而外膜可能是宿主細胞吞噬原核生物時形成的食物泡。這些細胞器的內膜含有與原核生物質膜相似的酶和轉運系統。此外,某些現代生物物種(例如阿米巴)已知透過內共生與需氧原核生物一起生存。

線粒體和葉綠體也透過類似於原核生物二分裂的分裂過程進行復制。

基於線粒體和葉綠體等細胞器RNA上的核苷酸序列,系統學家發現線粒體與α-變形菌以及葉綠體與藍細菌之間存在相似性。他們得出結論,α-變形菌產生了真核生物中的線粒體,而藍細菌產生了葉綠體。

吞噬過程概述

線粒體和細胞核之間的基因轉移

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看來,隨著時間的推移,線粒體基因組到細胞核基因組發生了基因轉移。被認為是線粒體一部分的祖先細菌基因已在細胞核基因組中被發現。從直系同源基因可以看出這一假設的證據。在某些物種中,直系同源基因可以線上粒體中找到,而在其他物種的細胞核基因組中則可以找到。

這種從線粒體到細胞核的基因轉移假說解釋了為什麼線粒體DNA (mtDNA)複製所需的蛋白質沒有線上粒體中編碼。事實上,mtDNA複製的蛋白質,包括轉錄和翻譯,都是在細胞核中編碼的。

線粒體基因的保留

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儘管線粒體和細胞核之間存在基因轉移,但線粒體仍然保留了大部分自身獨立的遺傳物質。人們一直在猜測為什麼線粒體仍然需要維持複雜的酶促過程,從而導致複雜基因組,這些基因組可能只編碼幾個基因。

一種可能的解釋是,將疏水蛋白跨線粒體膜轉運然後確保將其運送到正確的位置可能很困難。這種解釋表明,這些蛋白質可能需要線上粒體內部產生。另一種可能的解釋是,細胞核和線粒體之間存在密碼子使用差異,這使得完全轉移基因變得困難。第三種可能的解釋是,線粒體需要產生自身的遺傳物質以確保真核細胞中的代謝控制。這表明線粒體DNA可能直接影響線粒體的呼吸鏈和氧化還原(redox)過程。

參考文獻

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