結構生物化學/膜的演化
細胞膜是高度複雜的生物機器，負責調節代謝物和聚合物的輸入和輸出。
細胞膜包含各種型別的蛋白質，包括離子通道蛋白、質子泵、G蛋白和酶。這些膜蛋白協同作用，使離子能夠穿透脂雙層。脂膜和膜蛋白的相互依賴性表明，脂雙層和膜蛋白與膜生物能量學一起共同進化。
存在幾種關於細胞膜起源的假設
- 進化隨後發生在囊泡中，這些囊泡是由非生物形成的兩親分子積累形成的。然後，囊泡轉變為包膜，可能類似於病毒包膜。
- 原細胞由囊泡摺疊進化而來，第一種生命形式就存在於其中。
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水溶性蛋白逐漸進化為高度疏水的膜蛋白。原始膜最初包含孔，使離子、小分子和聚合物能夠在原細胞與其環境之間被動交換。相反，現代膜蛋白必須透過膜蛋白複合物插入膜中。在膜蛋白存在之前，膜蛋白複合物在邏輯上是不可能存在的。雖然單個α-螺旋在熱力學上是不利的，但有一種模型解釋了越來越複雜的膜蛋白是如何從獨立的疏水α-螺旋衍生而來的。分子動力學被用來表明，α-螺旋在進入膜表面後會自發二聚化，然後在膜內寡聚化。
為了維持適當的生物能量學，細胞精心調節物質的流動，從而調節透過細胞膜的能量流動。膜通透性和細胞中存在的酶促途徑數量之間存在反比關係。
生命三域之間第一次主要的裂變發生在古菌和細菌之間。然而，這兩個域之間仍然存在一些基本的共同基因，這導致了LUCA（最後共同祖先）的概念。根據標準進化模型，LUCA基於DNA，導致了生命的三域，並且大約在35到38億年前存在。然而，古菌和細菌在其生物合成途徑以及膜結構中所含的疏水鏈方面差異很大。古菌和細菌都含有膜嵌入的分子機器，如ATP合酶，這一事實強烈表明LUCA包含了一些膜的衍生物，儘管可能不如複雜和結構化。
在沒有膜蛋白和轉運蛋白將必需物質進出細胞的情況下，似乎不可能形成不透水的膜。因此，在沒有最初存在的膜的情況下，也很不可能形成非常專門的膜蛋白。據推測，可滲透的多孔膜的發展最終整合了不斷進化的蛋白質，後來進化成高度專門化和高效的不透水膜。
F型ATP酶存在於真核生物和細菌的線粒體和葉綠體中，而A型ATP酶存在於古菌（和一些細菌）中。V型ATP酶存在於真核細胞中，特別是在液泡膜中。
F型和A/V型ATP酶是膜嵌入蛋白，由於它們在現代細胞生命中的普遍存在，因此可能存在於LUCA（最後共同祖先）中。這些ATP酶透過完成一個反應迴圈並伴隨“轉子”的物理旋轉，作為有效的ATP合酶發揮作用。然而，此功能需要質子梯度，因此需要離子不滲透膜。
在原核生物中，鈉離子和質子易位都存在於F型和V型ATP酶中。然而，轉運鈉離子的F型和V型ATP酶中的“轉子”基部或c-寡聚體被發現包含幾乎相同的氨基酸集，這些氨基酸充當鈉離子結合位點。這表明含有ATP酶的最後一個祖先也包含鈉離子結合位點。
F型和V型ATP酶中的c-寡聚體在其組成亞基中是同源的，它們都是不相關的。然而，ATP酶的“轉子”或莖不是。根據這些資訊，有人提出F型和V型ATP酶是從依賴ATP的蛋白質轉運蛋白進化而來的，該蛋白最初作為“轉子”或莖。這些ATP酶的膜成分充當膜離子轉運蛋白。它們不充當通道，因為離子結合位點不能同時從膜的兩側訪問。形成旋轉莖/轉子基部的c-寡聚體的內部直徑約為2-3奈米，足夠大，可以允許物質進出細胞膜。結合這種直徑，以及離子轉運功能和獲得形成莖的依賴ATP的蛋白質的潛力，有力地證明了ATP酶曾經可能在膜中充當孔的想法。
ATP酶可能從鈉結合孔/蛋白質組合進化而來。在從多孔膜到離子緊密膜的過渡階段，仍然可能需要鈉結合。
在細胞內部，蛋白質和多核苷酸的濃度較高，它們帶負電。這些成分可能導致跨膜電位的開始。Donnan效應表明，這可以相當於高達50mV的電位。此外，由於半多孔細胞內部存在這種負電位，外部蛋白質的正部分傾向於將正端優先插入細胞膜中。
在太古代，海洋中的鈉離子濃度已經達到 1M，而細胞內部大約為 0.01M。隨著海洋鹽度增加（以及隨之而來的鈉離子梯度）和跨膜電位的結合，存在足夠的驅動力將依賴 ATP 的轉子/莖蛋白從水解 ATP 轉變為合成 ATP。本文提出了第一個膜生物能學：將向外的鈉離子泵與 ATP 合酶偶聯，並依賴於鈉離子梯度。
隨著海洋鹽度的持續增加，進化的細胞必須不斷保持離子穩態。因此，需要鈉離子緊密的膜來防止溶質自由進出現代細胞。此外，膜泵的進化對於主動排出細胞中過量的 Na+ 至關重要。
細胞透過脂雙層調節質子運動需要比調節鈉更高階的控制機制，因此需要更高階的細胞機制。需要更嚴格的調節源於這樣一個化學事實：質子轉移可以與氧化還原（氧化還原）反應偶聯。此外，脂雙層對質子的導電性比對鈉離子強，質子可以透過溶解在捕獲的水分子中整合到烴鏈中。
向質子緊密膜的轉變特別複雜，因為脂雙層對質子的導電性遠高於對鈉離子的導電性。質子可以很容易地進入嵌在脂烴鏈之間的水分子簇中，而鈉離子則不能。跨膜傳導質子的限速步驟是從一個水分子簇跳到另一個水分子簇。這種質子轉移方法可以透過兩種方式停止：增加烴的密度（限制水分子簇）或降低脂類的流動性。
- 古菌透過兩個二醚脂的融合形成單一的跨膜 C40 脂分子。
- 細菌透過將體積龐大的化合物（如環己烷和環庚烷）連線到膜脂肪酸的末端來增加空間位阻。
原始細胞膜無疑不存在於細胞前生命形式中。最早的細胞生命形式包含滲漏且效率低下的細胞膜、兩親性膜蛋白以及特徵性的簡單生物能學。相反，現代細胞受到質子緊密膜、高度疏水膜蛋白和複雜生物能學的精心調節。
- Mulkidjanian A 等。原始膜和膜蛋白的共同進化。趨勢生物化學科學。2009 年 4 月；34（4）：206-15。2009 年 3 月 18 日電子出版。
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