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結構生物化學/細菌遺傳學

來自華夏公益教科書,開放的世界開放書籍

細菌對環境具有很強的適應性。它們透過二元裂殖進行分裂,在此之前細菌染色體進行復制。細菌繁殖迅速,不能透過減數分裂和受精來增加遺傳多樣性。它們突變率較低,但由於繁殖速度快,對遺傳多樣性有顯著影響。此外,基因重組也增加了種群的遺傳多樣性。

基因重組

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基因重組可以產生新的細菌菌株。細菌的基因重組是將來自兩個個體的 DNA 組合成一個單一的個體。例如,arg +trp- 和 arg-trp+ 菌株。基因重組可以透過轉化、轉導和接合發生。

轉化是透過攝取裸露的、外來的 DNA 片段來改變細菌的基因型的過程。外來 DNA 可以透過在同源(相似)序列處發生交叉,而被整合到細菌染色體中。如果外來 DNA 是質粒 DNA,它將保持獨立。例如,氯化鈣處理刺激大腸桿菌吸收小的外來 DNA 片段。

轉導是噬菌體將 DNA 從一個細菌帶到另一個細菌的過程。普遍轉導 - 來自感染細胞的 DNA 被意外地包裝到噬菌體中,並透過感染轉移到另一個細菌中。這發生在溶菌週期中。特異性轉導 - 當前噬菌體(溶源週期)從細菌基因組中切除時。它會帶走一小部分細菌 DNA。然後,這種 DNA 被包裝到噬菌體中,並透過感染轉移到另一個細菌中。

接合是暫時連線的細菌細胞之間直接轉移 DNA 的過程。

F 因子是作為“雄性”傳遞的 DNA 片段。F 因子可以存在於細菌染色體中,也可以作為質粒存在。它編碼形成性菌毛所需的基因。更具體地說,具有 F 因子的細菌是 F+。 “雌性”細胞是 F-。

“雄性”細菌形成性菌毛,其附著在“雌性”細菌上。如果質粒只是 F 因子,則會轉移質粒。如果 F 因子被整合到細菌染色體中,細菌 DNA 也會被轉移。如果 F 因子被整合到細菌染色體中,細菌就是一個 Hfr(高重組頻率)細胞。

移動遺傳元件

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轉座子是能夠在細菌細胞基因組中從一個點移動到另一個點的 DNA 片段。它不能獨立存在。它可以移動細菌染色體內的 DNA,或者從一個質粒移動到另一個質粒(即賦予多重耐藥性)。剪下貼上轉座 - 一些轉座子從一個位置跳到另一個位置。複製性轉座 - 轉座子被複制,並且該副本被插入新位置插入序列是最簡單的轉座子。它們包含一個基因,轉座酶,它催化轉座。複合轉座子包含附加基因。這些額外的基因夾在兩個一起移動的插入序列之間。機制:DNA 被轉座酶以交錯的方式切割。插入序列被插入(也由轉座酶插入)。DNA 聚合酶和連線酶填補 DNA 並連線末端。因此,位於插入序列旁邊的 DNA 包含直接重複序列。

細菌基因表達的控制

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有兩種水平的代謝控制。細胞可以改變所製造的特定酶分子的數量,並調節基因表達。細胞可以調節已經存在的酶的活性。這是很快發生的,因為它不需要轉錄。色氨酸示例:如果細胞在色氨酸存在的情況下生長,它就不需要合成色氨酸。當色氨酸存在時,它會抑制參與合成色氨酸的第一種酶。色氨酸的存在還會導致細胞停止製造合成色氨酸所需的酶(發生在轉錄水平上)。

操縱子

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在細菌中,特定途徑的基因聚集在一起位於染色體上。單個啟動子為操縱子中的所有基因服務。聚集的基因構成一個轉錄單位(製造一個長的 mRNA)。長的 mRNA 被翻譯成單獨的多肽,因為 mRNA 包含每個多肽的單獨的起始和終止密碼子。操縱子有一個單一的開/關開關,控制所有基因的表達。這個開關被稱為操作子。操作子位於啟動子內或啟動子和基因之間。它控制 RNA 聚合酶對基因的進入。基因簇、啟動子和操作子被稱為操縱子。操縱子可以透過一種稱為阻遏蛋白的蛋白質關閉。阻遏蛋白是調節基因的產物,調節基因不是操縱子的一部分,並且有它自己的啟動子。調節基因以低速率持續轉錄。許多阻遏蛋白是變構分子,具有兩種形狀:活性形狀和非活性形狀。共阻遏物是一種與阻遏蛋白相互作用以關閉操縱子的微小分子。Trp 操縱子是可阻遏型操縱子的一個例子。它通常被轉錄。當色氨酸存在時,它會與 trp 阻遏蛋白結合,觸發變構變化。帶有結合的色氨酸的 trp 阻遏蛋白會結合到操作子上,關閉 trp 操縱子的轉錄。色氨酸是一種共阻遏物。

可阻遏型操縱子與可誘導型操縱子

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Trp 操縱子是可阻遏型的,因為轉錄被一種特定的微小分子(即色氨酸)抑制,該分子與調節基因相互作用。可誘導型操縱子在特定微小分子與調節蛋白相互作用時被刺激。Lac 操縱子是可誘導型操縱子的一個例子。Lac 操縱子編碼代謝乳糖(牛奶糖)所需的酶。lacI 是調節基因。它編碼一個變構阻遏蛋白,在沒有乳糖的情況下與操作子結合。當乳糖存在時,一種異構體,異乳糖,會與阻遏蛋白結合,並引起構象變化,使其不再能與操作子結合。然後轉錄 Lac 操縱子。異乳糖是一種誘導劑,因為它誘導操縱子的轉錄。這也是負向控制的一個例子,因為操縱子被阻遏蛋白關閉。

正向基因調控

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Lac 操縱子的轉錄需要乳糖存在和葡萄糖供應短缺。如果葡萄糖水平高,細胞不需要合成代謝葡萄糖所需的酶。葡萄糖水平透過變構蛋白與一個小有機分子的相互作用來檢測。當葡萄糖不存在時,環狀 AMP 會積累。cAMP 受體蛋白 (CRP) 結合 cAMP,並且是轉錄的啟用劑。CRP 結合位點位於 Lac 操縱子的啟動子旁邊。CRP 加上 cAMP 結合該位點,使 RNA 聚合酶更容易結合啟動子並啟動轉錄。

參考文獻

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  1. http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/Avery.html
  2. http://en.wikipedia.org/wiki/Operon
  3. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/429974/operon
  4. Sadava, David 等人。 (2009)。生命:生物科學(第 9 版)。麥克米倫。第 349 頁。
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