結構生物化學/IV型菌毛
IV型菌毛是一種菌毛,它使用抽搐運動作為細菌運動的方式,而不是更常見的游泳運動。這些菌毛通常位於細菌細胞的極點。IV型菌毛作為運輸方式的使用主要在細菌菌落中觀察到,在這些菌落中存在抽搐運動。沒有觀察到位於任何惰性表面上的孤立細胞使用IV型菌毛。運動反轉通常與在細菌細胞的相反極點交替使用IV型菌毛有關。這被稱為抽搐運動。
由IV型菌毛引起的運動通常被觀察到是零散的,不規則的,而不是更平滑的游泳運動。抽搐運動背後的主要力量來自菌毛的回縮。細胞上的菌毛回縮是相互獨立的。透過IV型菌毛的運動被描述為類似於“抓鉤”,因為IV型菌毛太靈活而無法用來推和推動細胞向前。抽搐運動主要在菌落環境中觀察到。細胞的菌落使用IV型菌毛和相鄰細胞的接近性作為整體移動的一種方式。
IV型菌毛透過結構末端模稜兩可且不明確的粘附結合到惰性表面。由IV型菌毛與表面接觸產生的粘附並不顯著,很弱,並且只發生在菌毛的末端。另一方面,IV型菌毛透過特定受體與哺乳動物細胞和其他細胞型別結合。這些受體與菌毛的末端結合。然而,IV型菌毛存在許多結構變異,導致不同的結合特異性。本質上,結合根據菌毛本身的結構變異以及它試圖結合的受體而變化。菌毛回縮可以歸因於一種專門針對IV型菌毛的蛋白質,稱為PilT。據信,當菌毛回縮時,菌毛會部分解組裝成更小的亞基。這種作用,菌毛的解組裝,是由PilT控制的。同樣,PilT負責菌毛蛋白的降解。IV型菌毛可以與表面或其他細胞結合。具體來說,IV型菌毛為細菌細胞形成一種“抓鉤”,細胞可以透過彎曲的菌毛拉動自身。因此,與其他物體的接近性是使用IV型菌毛的一個重要方面。對銅綠假單胞菌的研究表明,IV型菌毛的回縮似乎部分是反射性的。具體來說,暴露於可附著的表面導致IV型菌毛的回縮,即使菌毛沒有直接附著在細胞上。
IV型菌毛的寬度為5-7奈米,長度為數微米。IV型菌毛主要由稱為菌毛蛋白的小亞基組成。菌毛蛋白是一種蛋白質,長度為145-160個氨基酸,具體取決於物種。大部分菌毛蛋白是親水的,並且經歷結構變異。IV型菌毛的結構變異被認為是由於環境變化、宿主細胞行為和需求的變化、噬菌體選擇壓力的變化以及進化漂變造成的。透過對不同細菌晶體結構的三維模型的分析,菌毛蛋白被證明是極其不對稱的。菌毛蛋白包含一個α螺旋骨架,其中包含一個糖部分、一個反平行β摺疊片和一個C末端β摺疊片。這種結構透過二硫鍵的存在和附近殘基的吸引力近程力來穩定。IV型菌毛的另一個關鍵特徵是,一種細菌的菌毛蛋白通常可以與另一種細菌的菌毛蛋白互換。雖然IV型菌毛存在變異,但所有IV型菌毛都具有極其相似的四級結構和相當相似的三級結構。
Mattick JS。IV型菌毛和抽搐運動。微生物學年度回顧。2002;56:289-314。Epub 2002年1月30日。PMID 12142488。訪問時間:2012年12月6日。