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結構生物化學/細胞器/植物細胞/纖維素

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一般資訊

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纖維素是植物細胞壁的結構性葡萄糖多糖成分,與半纖維素和果膠一起。它具有β-鍵,這使它能夠形成比其他葡萄糖多糖(如糖原和澱粉)中α-鍵允許的更高的拉伸強度纖維。而α-鍵形成開放的螺旋形式,允許糖易於進入,β-鍵形成直的平行鏈,透過氫鍵相互連線,這使得它更難進入。

α與β鍵

植物透過光合作用和碳固定過程將太陽能和二氧化碳(CO2)轉化為有機碳作為主要能源。特別是,纖維素中的碳是由反應過程中未用完的剩餘三碳磷酸鹽產生的,並且已經濃縮。

纖維素結構中固定的這些有機碳提供了寶貴的能量,研究人員今天希望將其開發為可再生燃料來源。然而,分解纖維素以獲得葡萄糖非常困難,需要一個廣泛的酶系統。

纖維小體

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植物細胞壁包含纖維素、半纖維素和果膠。化學和物理複雜性限制了酶對它的攻擊。為了分解它,纖維素酶、半纖維素酶和果膠酶需要相互協同工作。在厭氧細菌中,研究表明存在一種稱為纖維小體的多酶複合物,其中包含所有三種酶,並且最有效地分解植物細胞壁。

細菌使用粘合蛋白-錨定蛋白相互作用組裝纖維小體。這些蛋白質相互作用對於纖維小體成功破壞細胞壁至關重要。錨定蛋白是在催化成分中發現的一種蛋白質,而粘合蛋白是在支架蛋白中發現的。這兩種蛋白質透過疏水相互作用相互作用。

纖維小體被認為是自然界中最詳細的奈米機器。它是一種細胞結合複合物,由許多酶組成。它位於細胞表面,並透過碳水化合物結合分子(CBM)解構植物細胞壁。有三種類型的 CBM:A 型、B 型和 C 型。A 型負責與纖維素本身相互作用。B 型與單個聚糖鏈的內部區域結合。C 型識別小的糖類。

細菌纖維小體是最突出的纖維小體型別。它們分為兩組:一組是用許多型別的支架蛋白組裝的,另一組是用單個主要支架蛋白組裝的。

真菌纖維小體存在於草食動物的胃腸道中。它們不像細菌纖維小體那樣發達。

纖維小體的結構
纖維小體的支架蛋白

纖維小體的生物學功能

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纖維小體組裝機制


被稱為自然界中高效奈米機器的纖維小體是細胞結合的多酶複合物,分解纖維素和半纖維素。它們在碳週轉過程中非常重要。纖維小體複合物需要高度有序的蛋白質(粘合蛋白和錨定蛋白之間的相互作用)來將纖維素酶和半纖維素酶組裝成支架結構。粘合蛋白和錨定蛋白之間的蛋白質相互作用在纖維小體組裝和纖維小體附著到細胞表面方面起著重要作用,同時保持靈活性以提供穩定的催化協同作用。

纖維小體的一種功能是分解植物的結構性多糖。據推測,細菌和真菌產生的纖維小體系統的限制導致植物細胞壁的解構越來越有效。植物細胞壁的剪接包括將酶新增到大分子複合物中,這將提高纖維小體複合物之間協同相互作用的有效性。然後,纖維小體透過支架蛋白結合的 CBM 的酶-底物靶向被放大。

纖維素水解的速率取決於多糖的來源、測定的時間段和解構過程。雖然大多數細菌整合到纖維小體中,但高效的纖維素降解細菌熱纖梭菌沒有。它會產生大量酶,從而提高協同相互作用。由於轉座子插入 CipA 基因導致的纖維素水解速率下降表明,纖維素的水解反應取決於纖維素酶新增到纖維小體中。纖維小體的另一項功能是將酶系統維持在細菌表面。這將影響細菌利用細胞壁中的單糖和寡糖的能力。根據 Lynd 及其同事的說法,當纖維小體位於細菌外膜外部時,與纖維小體位於細菌細胞內部時相比,纖維素的水解過程顯著提高。這種高比率的一個可能的解釋是,由於葡萄糖和纖維二糖的釋放,纖維素的活性受到抑制。水解過程驅動多酶複合物與細菌表面上的糖苷水解酶之間的相互作用。由於沒有證據證明纖維小體附著在生物體的膜上,因此在許多生物體中,纖維小體的功能仍然未知。

纖維小體如何結合到植物細胞壁

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植物細胞壁的降解過程需要非催化碳水化合物結合模組 (CBM) 的參與。三種類型的 CBM 是 A 型 CBM、B 型 CBM 和 C 型 CBM。A 型 CBM 與纖維素(結晶多糖)協同作用,B 型 CBM 附著在聚糖鏈上,C 型 CBM 識別多糖的末端。纖維小體與植物細胞壁的結合是由可以在支架蛋白中找到的 CBM3(A 型 CBM)促進的。CBM3 附著在纖維素表面。當 CBM3 附著到纖維素時,需要超分子靶向,以便催化酶複合物與其相應的底物結合的反應。發生這種情況的原因是,植物的細胞壁是由許多相互作用的多糖組成的。

Fontes, C., Gilbert, H., (2010 年 4 月 7 日)。纖維小體:高效奈米機器,專為解構植物細胞壁複雜碳水化合物而設計。生物化學年度評論, 1-2, 5, 9, 15, 19, 79, 655-681。2010 年 10 月 22 日從 www.annualreviews.org 檢索。

Berg,Jeremy M. “生物化學”,第五版,W.H. Freeman and Company,紐約,2002 年

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