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結構生物化學/細胞器

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典型動物細胞中細胞器的圖示
細胞

結構生物化學透過多種方式在生物體細胞的功能中發揮著至關重要的作用,其中之一是細胞中的細胞器。正是透過生命分子(以及一些非生命分子)的結構和功能,如 核酸氨基酸嘌呤脂類,生命才得以存在。

生物體的某些特性包括高度的化學複雜性和微觀結構、從環境中提取、轉化和利用能量的系統、自我複製和自組裝、感知和響應環境變化、定義每個元件的功能以及它們之間的調節,以及進化變化的歷史。

細胞器是細胞的組成部分,它們合成新物質、回收舊物質、運輸分子以及其他任何對確保細胞的生存和繁殖至關重要的活動。細胞器整合了包括核酸、氨基酸、碳水化合物和脂類在內的所有廣泛的有機分子,以產生一個可行的細胞。

如前所述,"脂質雙層" 形成細胞膜,包含膜蛋白質膽固醇。膜蛋白在膜功能中起著至關重要的作用,而膽固醇在膜內起著結構作用。

有兩種型別的蛋白質膜

  • 整合膜蛋白:位於膜內
  • 外周膜蛋白:與膜結合

細胞膜通常被稱為鑲嵌體。膜中的蛋白質決定了大多數膜的特定功能。這些蛋白質分為整合蛋白和外周蛋白。整合蛋白可以執行許多功能,例如充當跨膜蛋白,為膜提供親水通道。整合蛋白還可以充當化學信使(如激素)的受體位點。 也可能存在於脂質雙層中,其活性位點暴露於相鄰溶液中的物質。細胞骨架的元素也可能與膜蛋白結合;這種功能有助於維持細胞結構。這些膜蛋白的結構也可能是非螺旋或β摺疊。由於疏水相互作用,α螺旋的疏水殘基不會暴露在水性環境中。β摺疊形成一個空心的圓柱形結構,其中內部是親水的。圓柱形結構是由β摺疊末端未滿足的 氫鍵 驅動的。透過自身纏繞,β摺疊能夠滿足所有氫鍵。

質膜蛋白執行的主要功能是

  1. 轉運:一些膜蛋白提供選擇性的親水通道,用於交換物質。
  2. 酶活性:膜蛋白也可能是有酶,其活性位點暴露在周圍的溶液中。
  3. 訊號轉導:膜蛋白可能充當受體,具有特定的結合位點,允許與化學信使完美結合,這會導致蛋白質改變形狀,並允許它將資訊傳遞到細胞內部。
  4. 細胞-細胞識別:一些糖蛋白允許其他細胞的膜蛋白進行特異性識別。
  5. 細胞間連線:相鄰細胞的膜蛋白可能在不同的連線中連線在一起。
  6. 附著在細胞骨架和細胞外基質 (ECM) 上:膜蛋白可以與細胞骨架的元素非共價結合,以維持細胞形狀並穩定某些膜蛋白的位置。


膽固醇調節真核細胞中膜的流動性。將膽固醇透過疏水和親水相互作用摻入細胞膜的能力,使膽固醇能夠破壞雙層內的磷脂相互作用。由於原核細胞沒有膽固醇來調節流動性,因此這些細胞依賴於脂肪酸鏈的飽和水平和長度的變化。鏈越短,飽和度越高,膜將變得越僵硬(因為長鏈和飽和鏈可以更緊密地相互作用)。

流體鑲嵌模型
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該模型聲稱脂質層在細胞膜中起著重要作用。細胞膜充當整合膜蛋白的溶劑,並且它也充當屏障,將細胞內的細胞活動與細胞外空間隔開。可滲透屏障調節進入細胞的物質。這種流體鑲嵌模型受上述膽固醇濃度和脂肪酸鏈的影響。

膜的特性

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  • 片狀結構
  • 由脂質雙層和蛋白質形成
  • 脂類與蛋白質的不同比例將對應於不同的細胞型別和細胞器,這賦予它兩親性。
  • 非共價組裝包括範德華力、氫鍵和疏水相互作用。
  • 不對稱
  • 蛋白質的取向是固定的,不會在內層或外層之間互換。
  • 流體結構
  • 由於帶電荷的頭部基團,電極化。

主要細胞器

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1. 核糖體

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核糖體核酸 翻譯和蛋白質 合成的場所。核糖體的直徑約為 20 奈米,由核糖體 RNA 和蛋白質組成。在原核細胞中,它們可以自由漂浮在細胞質中,不附著在任何細胞器上。在真核生物中,核糖體可以存在於粗麵內質網上。粗麵內質網 由於其表面上的核糖體而得名,呈現出點狀的外觀。粗麵內質網上的核糖體產生的蛋白質被送到內質網的腔內,在那裡被修飾。然後蛋白質被裝載在囊泡中運送到高爾基體,在那裡蛋白質會進一步被修飾。

首先,來自 DNA 的遺傳密碼被轉錄成互補的鏈,稱為信使 RNA (mRNA) (mRNA),由DNA 聚合酶 完成。在原核生物中,mRNA 從擬核中移出,並與細胞質中自由漂浮的核糖體結合。然而,在真核生物中,mRNA 在細胞核中產生,並被轉運穿過核膜進入細胞質。這個過程被稱為易位。在接下來的步驟中,稱為翻譯,mRNA 附著在核糖體上,mRNA 上的密碼子與位於轉移 RNA (tRNA) 分子上的互補核苷酸鹼基(反密碼子)匹配。氨醯 tRNA 合成酶透過一系列酯化反應將 tRNA 密碼子與相應的氨基酸匹配。核糖體 RNA 透過使用 RNA 聚合酶來合成蛋白質。這會使蛋白質延長,直到終止密碼子終止蛋白質合成鏈。蛋白質的合成總是從 N 端到 C 端進行。DNA 複製也遵循 5' 到 3' 的方向。

2. 細胞膜

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如上所述,細胞 是一個選擇性滲透屏障,允許離子和小分子進出細胞。換句話說,並非所有分子都能穿過細胞膜。在細胞分裂期間,細胞膜的完整性不會受到任何損失。隨著細胞的生長,新的脂質和蛋白質分子被插入到細胞的質膜中。

原核生物細胞器

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原核生物通常沒有分隔的細胞器。細胞的 DNA 和核糖體與細胞質自由漂浮,細胞質被細胞膜包圍。原核細胞通常比真核細胞小一百倍。

1. 擬核

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在擬核中,染色體 DNA 纏繞在結合蛋白周圍。“DNA 聚合酶複製和 RNA 聚合酶轉錄在擬核內同時發生。”[1]

2. 鞭毛

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鞭毛(菌毛)是一種從表面伸出的細小結構。它們由一種稱為菌毛蛋白的單一蛋白質組成。鞭毛的功能包括 DNA 轉移、結合表面和運動。鞭毛能夠附著在基質上。一種型別的鞭毛被稱為性菌毛,它將“雄性”供體細胞附著在“雌性”受體細胞上,以進行 DNA 轉移。這個過程被稱為接合。

真核生物細胞器

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真核生物包括動物、植物、真菌和原生生物。它們通常比原核細胞更復雜。細胞內有許多由膜包裹的隔室化細胞器,允許各種反應發生。真核細胞通常比原核細胞大得多,通常是原核細胞的 100 倍。真核生物中每個細胞器都在細胞中發揮著特定的功能。

1. 細胞核

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細胞核是區分真核細胞和原核細胞的主要細胞器之一。它是一個具有特定功能的封閉隔室。它包含染色質。細胞核包含核仁(核糖體組裝的場所)。核糖體RNA 與核糖體蛋白結合形成核糖體亞基。細胞核包含 DNA,其中包含編碼蛋白質、抗體和執行細胞基本功能的分子合成的基因。核膜包含核孔複合體,允許物質進出膜。它們還將 mRNA 輸出出細胞核。 [2]

2. 內質網

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內質網有兩種型別:光面內質網和粗麵內質網。光面內質網是脂質合成和一些有害化合物解毒的場所。粗麵內質網是跨膜蛋白或分泌蛋白易位的地方。核糖體位於粗麵內質網而不是光面內質網,因為蛋白質在其氨基末端有一個疏水訊號序列。內質網也是蛋白質修飾的地方。

3. 線粒體

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線粒體(單數:線粒體)參與細胞能量產生。它在執行氧化呼吸方面起著作用,幾乎存在於所有真核生物中。線粒體還透過氧化呼吸產生 ATP。它也有外膜和內膜。線粒體的 DNA 和核糖體與細菌的 DNA 和核糖體有相似之處。

4. 高爾基體

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不屬於內質網的蛋白質現在會移動到高爾基體。高爾基體複合體具有膜堆疊(池),每個池都包含獨特的酶。碳水化合物在蛋白質穿過池時可能會被修飾。離開高爾基體複合體的囊泡可能與細胞膜融合。

5. 中心體

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中心體參與一個稱為核分裂的過程。它們很小,能自我複製,並位於細胞核附近的細胞質中。這些細胞器存在於動物細胞的細胞核附近。

6. 細胞壁

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細胞壁位於細胞膜外,是一個堅韌的層,為細胞的其他部分提供結構支撐和保護。細胞壁存在於植物、真菌、藻類、一些古細菌和細菌細胞中,但不存在於動物細胞中。細胞壁賦予細菌細胞形狀和剛性,並有助於它承受由於滲透壓而產生的細胞內膨壓。

7. 葉綠體

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葉綠體只存在於光合真核生物中。它們將太陽光能轉化為 ATP 和還原的 NADPH。古代藍細菌演變成了葉綠體。換句話說,藍細菌是葉綠體的祖先。葉綠體有外膜、內膜和類囊體膜。一些藻類的葉綠體在這些膜之外還有更多的膜。葉綠體通常存在於葉肉細胞中,也就是葉子的內部組織中。葉綠體是盤狀結構,直徑通常在 2-7 微米之間,厚度為 1 微米。葉綠素 *a* 和 *b* 是位於植物葉綠體內的綠色色素,賦予植物典型的綠色。在光合作用過程中,二氧化碳透過稱為氣孔的微小孔進入葉片,氧氣作為副產品透過氣孔離開。存在於葉綠體內的緻密液體被稱為基質,其中包含幾個相互連線的膜囊,形狀像扁平的圓盤,有自己的隔室,稱為類囊體。在植物中,類囊體排列成堆疊的形式,稱為基粒。大多數其他光合生物和一些 CTemplate:Sub 植物葉綠體具有非堆疊的類囊體。這些隔室內的空間被稱為類囊體腔。類囊體的膜包含細胞的葉綠素。

8. 液泡

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液泡充當細胞的儲存中心,儲存食物和其他必需材料。液泡還有其他功能,包括去除不需要的結構材料,容納多種廢物和小型分子(這可能涉及隔離細胞中潛在有害的產物),將不需要的材料從細胞中運出,以及維持酸性的內部 pH 值和恆定的內部壓力。在植物中,中央液泡通常是所有細胞器中最大的一個隔室,佔據了細胞體積的大部分。這個巨大的隔室被一層稱為液泡膜的膜包裹,液泡膜對細胞質中的某些溶質具有選擇性滲透性。液泡內部的溶液被稱為細胞液,其成分與細胞質不同。一些植物液泡含有色素,使細胞呈現顏色,例如在授粉季節,植物需要吸引不同的生物來進行授粉。植物透過調節進入和離開液泡的水量來維持內部壓力,從而維持其結構。透過水滲透作用,水擴散到液泡中,對細胞壁施加壓力。如果水分流失過多,這種對細胞壁的壓力就會消失,細胞就會坍塌。因此,細胞也有助於維持細胞的大小。植物液泡的另一個重要特徵是,擴大的中央液泡可以對細胞中的其他隔室施加一定的壓力,並將它們推向細胞膜,從而形成一種結構,使細胞能夠吸收更多的太陽能。

9. 溶酶體

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溶酶體是膜包裹的細胞器,幫助真核細胞從大分子營養物質中獲得營養。它們含有水解酶。溶酶體消化和吞噬作用有助於真核細胞,因為它們增加了膜表面積。在真核生物中,溶酶體允許細胞內消化穿過溶酶體膜進入細胞質。溶酶體是細胞的“垃圾桶”。

10. 過氧化物酶體

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過氧化物酶體是細胞去除潛在毒素的中心。過氧化物酶體本身就是一個氧化酶的容器,它從某些有機物質中去除氫原子,生成過氧化物,過氧化物本身是有害的。這種過氧化物用於氧化潛在有害物質,例如酒精。

細胞隔室

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1. 進化

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在進化過程中,細胞開始發展成兩個隔室:外部和內部水性隔室。擁有內部水性隔室的優勢在於,它可以更好地將細胞器與外部環境隔離開來。因此,在進化的過程中,每個細胞器都能夠在這個水性隔室中發展和完善其結構和功能上的差異。“脂質雙層”(將在後面討論)作為保護屏障,允許細胞外部和內部隔室進行親水性相互作用,同時透過其疏水性內部結構保持足夠的剛性。內部水性隔室最終變成了細胞質,它在進化過程中發揮著與過去相同的目的。

2. 脂質體

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脂質體本質上是脂質囊泡,被環狀磷脂雙層包裹。它們與其他磷脂囊泡形成相同的結構:內部疏水性尾部遠離水溶液,外部親水性頭部朝向水溶液。脂質體是透過超聲處理過程形成的,這種過程會導致封閉的隔室內產生離子和小分子。它們可以用來研究某些膜的滲透性以及不同細胞中發現的離子或溶質的轉運。

3. 脂質雙層

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脂質雙層在水性環境中以自發的、自組裝的方式形成。它獨特的性質允許形成封閉的隔室。這種被稱為脂質雙層的片狀雙分子結構在能量上是有利的,因為疏水性相互作用。如前所述,磷脂作為膜脂質的主要類別,是兩親性分子,存在於水溶液中。來自兩層磷脂雙層的疏水性尾部相互作用,形成疏水性中心。同時,親水性頭部彼此排列,在雙層兩側形成親水性塗層,並將內部隔室與外部環境隔離開來。

膜運動

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A. 橫向擴散

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生物膜的橫向擴散,或橫向運動,說明了膜並非僵硬和靜止的。事實上,膜並不穩定。有一種被稱為光漂白後熒光恢復 (FRAP) 的技術可以幫助視覺化膜蛋白的橫向擴散。實驗的例子如下:1) 用熒游標記特定的細胞成分。2) 使用強烈的雷射束來漂白或破壞熒游標記的細胞表面的一小部分。3) 隨著未漂白膜蛋白的橫向擴散進入已被漂白的區域,漂白的強度會恢復。

B. 跨膜擴散

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跨膜擴散描述了分子從膜的一側移動到另一側的過程。與橫向擴散的快速運動相比,跨膜擴散的速度要慢得多。維持膜結構不對稱性的原因是,為了從膜的一側跨越到另一側,需要克服更大的能量障礙。

細胞的迴圈過程

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1. 細胞分裂

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細胞分裂是一個細胞分裂並複製的過程。在原核生物中,細胞透過二元分裂進行分裂。在真核生物中,這個過程更加複雜,分為三個步驟或時期。細胞在間期生長,期間它吸收營養物質用於有絲分裂和 DNA 複製。然後細胞進入有絲分裂期。在有絲分裂過程中,細胞分裂成兩個不同的子細胞。此外,其細胞核中的染色體也將分成兩個等效的部分,分別進入兩個獨立的細胞核。最後,細胞在胞質分裂過程中完成分裂。

2. 細胞衰老

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衰老是由於我們細胞中各種分子,包括蛋白質、脂類和核酸,持續受損造成的。這種損傷的發生有內在和外在的原因。外在原因的例子是氧氣,氧氣被認為是人類的必需品。然而,當氧氣只吸收一兩個電子,使其變得有反應性時,這種氧氣分子會損傷脂類,使基因突變,並破壞蛋白質,最終導致細胞損傷。另一方面,內在原因與細胞退休有關。根據資料,細胞在分裂大約 50 次後就會停止工作。這種現象可能可以追溯到細胞複製其染色體到子細胞的時期。然而,染色體的最末端不會被複制,因此子細胞的染色體比母細胞的染色體要短。端粒位於細胞染色體的末端,提供遺傳資訊,這些資訊與母體染色體剩餘部分的資訊相同。然而,當細胞的端粒縮短到最小尺寸時,細胞就會停止分裂並失去功能。右側的圖片展示了 46 個人類染色體中的端粒。


3. 細胞死亡

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細胞死亡有兩種型別:凋亡和壞死。凋亡是由細胞自身透過調節而進行的自毀,是程式性細胞死亡。首先,細胞會縮小,並從其鄰近細胞中分離。之後,細胞表面破裂成碎片,細胞核也會崩潰。最後,整個細胞會解體。一些細胞器會清理殘骸。在凋亡過程中,不需要的細胞或退休的細胞會被有效地消除,不會造成疼痛。凋亡在我們體內扮演著重要的角色,它是一種自毀機制。當我們體內的一些細胞受到感染時,凋亡可以幫助消除它們,以避免病毒擴散到全身。然而,病毒有幾種方法來阻止凋亡,例如透過傳送類似於凋亡傳送的“關閉”訊號來迷惑細胞,從而阻止細胞自殺。因此,對凋亡的進一步研究可以促進臨床醫學的發展。另一方面,壞死是意外的細胞死亡。當細胞的外膜無法控制液體流過它時,就會發生這種情況。然後,細胞會縮小並破裂。最後,內部內容物會流出,與周圍的組織混合。造成壞死的原因可能是創傷性損傷、感染、化學毒物等。

4. 細胞平衡

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現在我們瞭解到一些細胞被創造,而另一些細胞被殺死。事實是,這些過程被精心設計來保持我們身體健康。凋亡和有絲分裂之間的失衡會導致癌症。

內吞作用

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內吞作用是從細胞質膜脂質雙層膜形成內部膜的過程。這是將質膜脂質和整合蛋白帶入細胞的一種方式。因此,它是外排作用的相反過程。這使得細胞能夠執行一些事情,例如調節細胞對配體的敏感性,因為受體可以透過內吞作用從細胞表面去除。稱為小窩的質膜芽位於許多哺乳動物細胞表面的微小凹陷處。它們可能佔細胞表面積的三分之一。鑑於它們的結構,它們通常參與內吞事件。另一種細胞內部化的方式稱為吞噬作用。在這種方法中,物質可以透過在周圍形成“內陷”來攝取,這些“內陷”圍繞著要吞噬的顆粒,同時使用或不使用周圍膜延伸的生長。

參考文獻

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  1. 微生物學
  2. 微生物學

1. Berg, Jeremy M. 生化. 第 6 版. W.H. Freeman, 2007.
2. Campbell, Neil A. 生物. 第 7 版. 舊金山, 2005. 3. 美國衛生與公眾服務部 國家衛生研究院 國家普通醫學科學研究所 “細胞內部” 4. “內吞作用機制”. Doherty 和 McMahon, MRC 分子生物學實驗室, 英國劍橋. 5. 細胞內部, 美國衛生與公眾服務部 國家衛生研究院 國家普通醫學科學研究所 6. http://en.wikipedia.org/wiki/Cell_cycle 7. http://en.wikipedia.org/wiki/Mitosis 8. http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Three_cell_growth_types.png 9. http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Telomere.JPG 10. Slonczewski, Joan L. “微生物學:不斷進化的科學。” 2009

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