結構生物化學/細胞器/高爾基體

高爾基體，也稱為高爾基複合體、高爾基體或簡稱高爾基體，是在大多數真核細胞中發現的一種細胞器。高爾基體可以被認為是細胞的“包裝、修飾和運輸倉庫”。

概述

高爾基體的顯微照片。

高爾基體，也稱為高爾基複合體，常見於真核細胞中。高爾基複合體可以透過其獨特的結構來識別，有些人說它看起來像迷宮，但實際上該結構是由堆疊的扁平膜囊或池狀結構組成。與內質網或內質網的池狀結構不同，這些膜並不相連。高爾基體負責處理和包裝蛋白質和脂類，以及處理用於分泌的蛋白質。高爾基體通常被認為是郵局；透過蛋白質糖基化過程，糖被新增到蛋白質中，決定了蛋白質應該運輸到哪裡。N-連線糖基化在內質網中開始，但在高爾基複合體中繼續。O-連線糖基化僅在高爾基複合體中完成。在蛋白質在高爾基體中被修飾後，它們通常被髮送到溶酶體、分泌顆粒或質膜，具體取決於蛋白質序列和結構中編碼的訊號。因此，高爾基複合體被認為是細胞的“主要分類中心”。

高爾基體作為獨立細胞器

耶魯大學的研究人員表明，高爾基體不僅僅是另一個細胞器（內質網）的延伸，而是一個獨立的細胞器。高爾基體是細胞內的一個細胞器，具有自身的自主性，因此必須生長和分裂以跟上細胞抑制的生長和分裂。研究發現，即使沒有堆疊的膜隔室，分泌蛋白透過這些隔室，高爾基體仍然可以發揮作用。被稱為基質蛋白的蛋白質被發現負責其生長、分裂和分配。這些蛋白形成支架。

高爾基體已被觀察到像其他細胞器一樣生長、分裂和遺傳，這已在使用基質蛋白的子細胞中母高爾基體的再生中得到證實。

歷史

高爾基體由義大利醫生卡米洛·高爾基在 1898 年對神經系統進行研究時發現。儘管發現者將該結構稱為“內部網狀器”，但科學家在 1910 年將其改為“高爾基複合體”。很少有人懷疑這一發現，聲稱該細胞器是發現它們的顯微鏡所產生的幻覺。然而，在 1900 年代左右現代顯微鏡出現後，科學家們都證實了高爾基體的存在。

結構

高爾基複合體由幾個扁平的膜囊組成，但最終可以分為兩部分：順式高爾基和反式高爾基網路 (TGN)。順式高爾基作為從內質網（內質網）腔中新合成的蛋白質的接收端。含有來自內質網的蛋白質的囊泡與順式高爾基融合，使蛋白質進入高爾基複合體。當順式高爾基接收來自內質網的蛋白質時，這些蛋白質開始進行修飾，沿著膜移動，朝著 TGN 方向移動。在高爾基複合體的另一端，新修飾的蛋白質到達 TGN，然後透過運輸囊泡被髮送到細胞的不同部位。

高爾基體起源

關於高爾基體的形成，有兩個主要的理論。囊泡穿梭模型假設高爾基體不能從頭開始，內質網的囊泡被髮送到預先存在的高爾基體。另一方面，池狀成熟模型表明內質網的囊泡融合在一起形成高爾基體，當蛋白質被加工和成熟時，它們會形成下一個高爾基體隔室。新的資料表明，也許這兩個模型都不完全正確。這可能會導致另一個模型。

池狀成熟模型

池狀成熟模型表明來自內質網的蛋白質結合在一起構成高爾基體的部分，因此高爾基體可以被製造出來。

這場爭論的另一方是美國馬里蘭州貝塞斯達的國立兒童健康與人類發展研究所（美國國立衛生研究院的一部分）的珍妮弗·利平科特-施瓦茨。她說高爾基體是從頭開始製造的。根據她的理論，來自內質網的加工酶和新合成的蛋白質的包裝融合在一起形成高爾基體。當蛋白質被加工和成熟時，它們會形成下一個高爾基體隔室。這被稱為池狀成熟模型。

在這個模型中，高爾基體的池狀結構透過在順式面生成和在反式面被破壞來移動。來自內質網的囊泡融合在一起形成順式面的池狀結構，當在順式面形成新的池狀結構時，這種池狀結構似乎會穿過高爾基體堆疊移動。該模型得到了以下事實的支援：在顯微鏡下觀察到比運輸囊泡更大的結構透過高爾基體移動。總之，源於內質網的加工酶和新蛋白質的包裝融合在一起形成高爾基體，當蛋白質被加工和成熟時，就會形成下一個高爾基體隔室。囊泡運輸是高爾基體模型之一，它表明高爾基體不能從頭開始製造，內質網中的囊泡被髮送到預先存在的高爾基體。

囊泡穿梭模型

這場爭論的另一方是美國康涅狄格州紐黑文耶魯大學醫學院的格雷厄姆·沃倫，他認為高爾基體是一種結構性結構，不能從頭開始製造。他認為新合成的蛋白質被包裝在粗麵內質網中，並被髮送到預先存在的結構（高爾基體）進行進一步加工，該結構由不同的隔室組成。這被稱為囊泡穿梭模型。

該模型將高爾基體視為一個非常穩定的細胞器，它被劃分為從順式到反式的隔室。膜結合的載體在內質網和高爾基體的不同隔室之間運輸物質。實驗證據表明，高爾基體附近存在大量的小囊泡。肌動蛋白絲透過將包裝蛋白連線到膜來引導囊泡，以確保它們與正確的隔室融合。總之，新合成的蛋白質被包裝在粗麵內質網中，並被髮送到預先存在的結構（高爾基體）進行加工，該結構由不同的隔室組成。

囊泡運輸

一旦修飾後的蛋白質到達高爾基體反面網路 (TGN)，這些蛋白質就會被分離到幾個不同的運輸囊泡中，用於細胞的不同區域。

囊泡型別	描述
胞吐囊泡	這些囊泡包含要被髮送到細胞膜外的蛋白質。這些囊泡與質膜融合，釋放其內容物到細胞外。這個過程稱為組成型分泌。
分泌囊泡	這些囊泡也應該被髮送到細胞膜外。然而，與胞吐囊泡不同的是，分泌囊泡需要一個訊號才能被釋放。當收到訊號時，它們會與質膜融合，釋放其內容物。這個過程稱為調節型分泌。
溶酶體囊泡	這些囊泡包含被髮送到溶酶體進行消化的蛋白質。

運輸機制

蛋白質穿過高爾基體的運輸機制尚不清楚，但目前存在許多假說。直到最近，囊泡運輸機制一直是運輸的首選機制，但現在有更多證據支援高爾基體膜的成熟。這兩種模型可能共同起作用，而不是相互排斥。這有時被稱為組合模型。

糖基化

這是在分子中新增糖的過程。糖基化發生在高爾基體和內質網中。只有當具有羥基 (-OH) 的氨基酸基團與糖分子結合時，糖基化才會發生。透過縮合反應（水離開），糖被新增到氨基酸上。

參考文獻

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