結構生物化學/細胞器/植物細胞/纖維素
纖維素是植物細胞壁的結構性葡萄糖多糖成分,與半纖維素和果膠一起。它具有β-連線,這使得它能夠形成具有比其他葡萄糖多糖(如糖原和澱粉)中存在的α-連線更高的抗拉強度的纖維。雖然α-連線形成開放的螺旋形式,允許糖輕鬆訪問,但β-連線形成直的、平行的鏈,透過氫鍵相互連線,這使得它更難以訪問。

植物透過光合作用和碳固定過程將太陽能和二氧化碳 (CO2) 轉化為有機碳作為主要能量來源。特別是,纖維素中的碳是由反應過程中未用完的剩餘三磷酸甘油醛縮合而成的。
纖維素結構中的這些固定有機碳提供了寶貴的能量,如今研究人員希望將其開發為可再生燃料來源。然而,分解纖維素以獲得葡萄糖非常困難,需要複雜的酶系統。
植物細胞壁含有纖維素、半纖維素和果膠。化學和物理複雜性限制了酶對其的攻擊。為了將其分解,纖維素酶、半纖維素酶和果膠酶需要協同工作。在厭氧細菌中,研究表明存在一種稱為纖維素體的多酶複合物,它包含所有三種酶,並且可以最有效地分解植物細胞壁。
細菌使用連線蛋白-支架蛋白相互作用組裝纖維素體。這些蛋白質相互作用對於纖維素體成功破壞細胞壁至關重要。支架蛋白是催化成分中的一種蛋白質,而連線蛋白是在支架蛋白中發現的。兩種蛋白質透過疏水力相互作用。
纖維素體被認為是大自然中最精細的奈米機器。它是一個細胞結合的複合物,由許多酶組成。它位於細胞表面,透過碳水化合物結合分子 (CBM) 解構植物細胞壁。CBM 有三種類型:A 型、B 型和 C 型。A 型負責與纖維素本身相互作用。B 型與單糖鏈的內部區域結合。C 型識別小糖類。
細菌纖維素體是最突出的纖維素體型別。它們被分為兩組:一組是使用許多型別的支架蛋白組裝的,另一組是僅使用單個主要支架蛋白組裝的。
真菌纖維素體存在於食草動物的胃腸道中。它們不像細菌纖維素體那樣發達。



纖維素體,即自然界中熟練的奈米機器,是細胞結合的多酶複合物,可以分解纖維素和半纖維素。它們在碳迴圈過程中非常重要。纖維素體複合物需要高度有序的蛋白質(連線蛋白和支架蛋白之間的相互作用)來將纖維素酶和半纖維素酶組裝成支架結構。連線蛋白和支架蛋白之間的蛋白質相互作用在纖維素體組裝和纖維素體附著到細胞表面方面起著重要作用,同時保持靈活以提供穩定的催化協同作用。
纖維素體的一種功能是分解植物的結構性多糖。據推測,細菌和真菌產生的纖維素體系統的約束導致植物細胞壁的解構變得越來越有效。植物細胞壁的拼接涉及將酶新增到大分子複合物中,將提高纖維素體複合物之間協同相互作用的有效性。然後,纖維素體透過支架蛋白載體的 CBM 對酶-底物靶向進行放大。
纖維素水解的速率取決於多糖的來源、測定的時間段和解構過程。儘管大多數細菌整合到纖維素體中,但高效纖維素降解菌嗜熱厭氧纖維桿菌卻沒有。它產生大量酶,從而改善了協同相互作用。由於轉座子插入 CipA 基因,纖維素水解速率降低,這表明纖維素的水解反應取決於纖維素酶的加入到纖維素體中。纖維素體的另一個功能是在細菌表面維持酶系統。這將影響細菌利用細胞壁中的單糖和寡糖的能力。據林德及其同事稱,當纖維素體位於細菌外膜的外部時,與纖維素體位於細菌細胞內部時相比,纖維素的水解過程大大提高。這種高比率的一種可能的解釋是,由於葡萄糖和纖維二糖的釋放,纖維素的活性受到抑制。水解過程驅動多酶複合物與細菌表面上的糖苷水解酶之間的相互作用。在許多生物體中,纖維素體的功能仍然未知,因為沒有證據證明纖維素體附著到生物體的膜上。
植物細胞壁的降解過程需要非催化碳水化合物結合模組 (CBM) 的參與。CBM 的三種類型是 A 型 CBM、B 型 CBM 和 C 型 CBM。A 型 CBM 與纖維素(結晶性多糖)協同作用,B 型 CBM 附著到糖鏈上,而 C 型 CBM 識別多糖的末端。纖維素體結合到植物細胞壁的過程是由可在支架蛋白中發現的 CBM3(A 型 CBM)促進的。CBM3 附著到纖維素表面。當 CBM3 附著到纖維素時,需要超分子靶向,以便催化酶複合物結合到其相應的底物上。這種現象發生的原因是,植物的細胞壁是由許多相互作用的多糖組成的。
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