意識研究/感覺和知覺的神經生理學
眼睛是一種非凡的光學儀器，但意識研究的學生往往對其理解不足。最普遍的誤解是，眼睛內部有一個“焦點”，所有光線都穿過它！本文旨在描述我們對眼睛光學原理的瞭解，以便避免此類誤解。
眼睛由幾個發生折射的表面組成：空氣-角膜、角膜-房水、房水-晶狀體、晶狀體-玻璃體。眼睛粗略的成像能力可以用簡化眼模型相當準確地表示，該模型涉及單個光學表面（空氣-角膜）。驗光師使用更精確的模型，例如古爾斯特蘭德示意圖眼、勒格蘭理論眼和勒格蘭簡化眼。
眼睛前部的透鏡系統在視網膜上形成倒像。
眼睛從角膜前表面到視網膜後表面約深23毫米。透鏡系統各部分的折射率約從1.33到1.39不等。
來自視野中每個點的光線都落在眼睛的整個表面上。沒有“點眼”，視野中的物體和視網膜之間也沒有有序的影像，除了視網膜上。眼睛上的影像具有將3D物體反向對映到2D表面的形式。這也是意識體驗的形式，因此視網膜上的影像與現象學、視覺、意識體驗（見下文中的透視）最接近的物理類比。
透視描述了由於眼睛中發現的型別透鏡的作用，三維物體的光線如何對映到二維表面上。
藝術家使用透視來創造觀看3D場景的印象。為此，他們建立了一個與3D場景在視網膜上產生的影像相似的2D影像。
樸素實在論者和許多直接實在論者認為，2D透視檢視是事物在世界上實際排列的方式。當然，世界上的事物與影像不同，因為它們是三維排列的。
物體的顏色可以用其光譜功率分佈來表示，它是在每個波長處可用功率的圖。光的功率單位是瓦特，但用於測量主觀照度的單位是坎德拉。1坎德拉是波長為555奈米的光產生的照度，其輻射強度在測量方向上為1/683瓦特每立體弧度。立體弧度是在半徑為1米的球體中心處，由球體表面1平方米所張成的立體角。奇怪的數字1/683出現是因為該單位最初是基於熔融鉑的平方釐米發出的光。選擇555奈米的波長是因為對於一大群受試者而言，這是明視覺（光適應）對光的峰值敏感度的波長。明視覺主要歸因於視網膜中稱為錐細胞的光敏細胞。坎德拉被固定為555奈米波長光的標準SI單位。
流明是透過立體角（立體弧度）的光能通量的量度。555奈米處683流明的光相當於1瓦特透過該立體角。在約520奈米的波長處，每瓦特只有500流明的光通量，因為視覺系統對該波長不太敏感。視覺系統對光的敏感度曲線稱為V-λ曲線。在約510奈米的波長處，相同的輻射強度看起來只有555奈米波長處的一半亮。
暗視覺（暗適應）的峰值敏感度在507奈米的波長處，主要歸因於視網膜中稱為杆細胞的光敏細胞。光譜光效曲線也用於表示對光的敏感度如何隨波長而變化。
現象學顏色是由不同強度的光譜色混合產生的。光譜色對應於可見光電磁光譜上發現的光波長。顏色具有三個屬性：亮度、飽和度和色調。顏色的亮度取決於照度和表面的反射率。飽和度取決於存在的白色量，例如白色和紅色混合成粉色。色調類似於光譜色，但可以由某些組合組成——例如，品紅色是一種色調，但它結合了兩種光譜色：紅色和藍色。需要注意的是，包含顏色的體驗不僅取決於反射光的波長，還取決於視覺系統的特性。
任何可以加在一起產生白色的三色被稱為原色。可以組合成白色或幾乎任何其他顏色的顏色有很多。這意味著所有看起來都是白色的表面可以反射範圍廣泛的不同波長的光。
有許多系統可以預測顏色如何組合形成其他顏色；CIE色度圖、孟塞爾顏色系統和奧斯特瓦爾德顏色系統都已被使用。下圖顯示了1931年CIE色度圖
有關更多資訊，請參閱色度圖。
視網膜包含稱為杆細胞和錐細胞的光感受器細胞以及幾種型別的神經元。杆細胞通常對光敏感，並且有三種類型的錐細胞對長、中和短波長的光敏感（L、M和S型錐細胞）。視網膜中的一些神經節細胞（約2%）也略微對光敏感，併為控制晝夜節律提供輸入。下圖顯示了視網膜的示意圖。
光感受器在響應照明時會超極化（其膜電位變得更負）。雙極細胞與光感受器直接接觸，並且有兩種型別，on和off。on-雙極細胞也稱為內陷雙極細胞，off-雙極細胞稱為扁平雙極細胞。當光線照射到光感受器上時，on-雙極細胞去極化，off-雙極細胞超極化。雙極細胞或光感受器細胞中不會發生動作電位。
視網膜神經元在將資訊傳遞給大腦之前執行大量預處理。水平和神經節神經元的網路作用於產生對不同照明區域之間邊界（邊緣檢測）和運動敏感的動作電位輸出。
1953年，卡夫勒發現許多視網膜神經節細胞對視網膜上照明的差異有反應。下圖顯示了這種中樞-周圍處理。
中樞-周圍效應是由於視網膜中水平排列的細胞的側抑制引起的。
神經節細胞感受野的結構在日常處理中很重要，並提高了視野中邊界的清晰度。有時它會導致與視野的物理內容沒有直接關係的影響。其中最著名的一種效應是赫爾曼錯覺。赫爾曼網格錯覺是一組由白線分隔的黑方塊。在白線交叉的地方，似乎有灰點。
灰點是由於在白線交叉處on-中心神經節細胞的相對抑制造成的。這在下圖中進行了說明。
請注意，當交叉的白線位於視野中心時，灰點是如何消失的。這是由於神經節細胞感受野在中央凹處要小得多的方式造成的。
還有許多其他的視網膜錯覺。懷特的錯覺特別強烈，人們認為它是由中樞-周圍活動引起的，但現在認為它起源複雜。
圖示中的灰色線條確實是相同的灰色陰影。馬赫帶錯覺是中樞-周圍效應的另一個例子。中樞-周圍效應也可能發生在彩色區域中，紅色/綠色和黃色/藍色的對比具有與明暗對比相似的效果。
側抑制及其產生的中心-周圍效應增加了視覺區域中對邊界和邊緣做出反應的細胞數量。如果沒有發生這種效應，如果這些邊界落在視網膜黃斑以外的區域，那麼小的邊界可能會完全被忽略。這種效應的結果在我們正常的視覺現象體驗中隨處可見，因此視覺體驗不僅是將三維對映到二維表面，還包含在光度計無法測量客觀光強度的邊緣處的陰影和亮化。
感光細胞在持續暴露於強光後會變得不那麼敏感。這會導致後像。後像通常是互補色（白光產生暗後像，黃光產生藍後像，紅光產生綠後像等）。當眼睛睜開時，後像通常是由於視網膜上的白光中特定頻率的光缺乏響應。
很明顯，視覺現象體驗與視網膜細胞的佈局和活動型別更直接相關，而不是與眼睛以外的視覺區域中的事物相關。
視網膜神經節細胞投射到外側膝狀體，外側膝狀體是丘腦後部的小突起。（LGN 的輸入只有 10-15% 來自視網膜，大部分（約 80%）來自視覺皮層）。LGN 中的神經元呈視網膜拓撲排列，因此保留了視網膜表面事件的佈局。
LGN 分為 6 層。最上面兩層被稱為大細胞層（約 100,000 個神經元，細胞體較大），最下面四層被稱為小細胞層（約 1,000,000 個神經元，細胞體較小）。主要層之間是包含大量微小神經元的中間層。
左側外側膝狀體接收來自右側視野的輸入，右側 LGN 接收來自左側視野的輸入。每個核都接收來自兩隻眼睛的輸入，但這種輸入是分離的，因此來自同側眼睛的輸入進入第 1、3、5 層，來自另一側眼睛的輸入進入第 2、4、6 層。
大細胞層包含具有較大感受野、對對比度敏感、瞬時反應且不敏感顏色的神經元。小細胞層包含具有較小感受野、對顏色敏感、反應時間較長且對對比度不太敏感的神經元。
來自視網膜的 LGN 通路主要透過一組稱為視輻射的纖維連線到視覺皮層的紋狀部分（皮層區域 V1）。丘腦網狀核和 LGN 之間存在相互連線。LGN 也與上丘和腦幹相互連線。
LGN 可能參與控制視覺區域的哪些區域受到注意（O'Connor 等人，2002）。
來自 LGN 的輸入主要進入皮層的 V1 區。皮層分為六層，並分成柱。視覺皮層中的每一列對應於一隻眼睛視網膜的特定區域。這些柱排列成行，稱為超柱。超柱中的每一列對給定位置的光學刺激的不同方向做出反應（因此對視覺區域中方向的邊緣/邊界做出反應）。來自每隻眼睛的超柱交替排列，形成一塊稱為針輪的小皮層塊。每個針輪的中心是顏色敏感細胞，這些細胞通常不敏感方向。當使用細胞色素氧化酶依賴性染色劑觀察視覺皮層時，這些細胞與看到的“斑點”相吻合。需要注意的是，“超柱”彼此融合並對覆蓋視網膜區域的線刺激做出反應，因此它們可能是生理實體而不是解剖實體。
每隻眼睛的盲點由視覺皮層的一個區域表示，該區域僅接收來自另一隻眼睛的單眼輸入（Tong & Engel 2001）。盲點效應如下所示
通常，當使用一隻眼睛時，盲點似乎會用背景“填充”。然而，Lou 和 Chen（2003）證明了受試者可以對盲點中的相當複雜的圖形做出反應，儘管他們在多大程度上研究的是“盲視”而不是盲點中的視覺體驗，這一點很難確定。
視覺皮層中不同的層具有輸出到不同位置的輸出。第 6 層將神經纖維傳送到外側膝狀體和丘腦，第 5 層傳送到上丘和腦橋，第 2 層和第 3 層傳送到其他皮層區域。
有兩個重要的輸出到其他皮層區域，即腹側通路和背側通路。腹側通路處理顏色、形狀和物體。它繼續進入顳下（下）皮層。背側通路處理運動、位置和空間關係。它繼續進入頂葉皮層。腹側通路的損傷會導致患者知道物體的位置，但無法列舉其屬性，另一方面，背側通路的損傷會導致患者能夠標記物體，但無法準確說出其位置。
視覺皮層還向丘腦發出大量輸出，此輸出包含的纖維多於丘腦皮層輸入。
世界是三維的，但視網膜背面的影像卻是二維的。大腦如何使主體感知深度？
深度知覺依賴於線索，這些線索是關於物體相對於身體位移的資料。這些線索包括
- 眼睛的輻合
- 晶狀體的調節
- 雙眼視差——視網膜上影像的差異——這首先由惠斯通提出。
- 運動視差——當觀察者移動時，遠處物體移動得更慢——首先由亥姆霍茲提出。
- 光流——場景在向其移動或遠離其移動時的膨脹/收縮速率（Lee & Aronson 1974）。
- 雙眼遮擋——場景的一部分對每隻眼睛都是不可見的。
- 身體運動提供關於近物體的線索。
- 消失點——平行線的匯聚。
- 許多其他線索，如大小恆常性、紋理等。
雙眼視差已被最廣泛地研究作為深度線索的來源。當眼睛輻合以聚焦在它們前面的物體上時，該物體在兩隻視網膜上的影像幾乎沒有視差。在投射回瞳孔的線之間形成的物體角度稱為物體處的輻合。所有物體具有相同輻合的球體稱為水平子午線。
當視網膜之間的視差較小時，在現象體驗中會出現單個影像，並伴有具有深度的物體的感覺。這被稱為立體視覺。如果視網膜之間的視差較大，就會出現複視，這被稱為複視。立體視覺的奇特之處在於，我們只能看到視網膜上可見的物體，當然也無法看到物體後面。立體視覺更像是二維空間的拉伸，而不是真正的三維。
經驗水平子午線是物體在沒有複視的情況下被看到的區域。經驗水平子午線和維特-穆勒（幾何）水平子午線是不同的。這種差異是中樞神經系統處理和光學因素共同作用的結果。
生理性複視是指同一物體刺激兩隻眼睛視網膜不同部位的感受器。生理性複視並不總是導致主觀複視，靠近經驗水平子午線的物體不會產生複視，並且發生這種情況的區域被稱為潘姆融合區。對於遠離鼻子的物體（具有“顳側”位置）以及緩慢移動且聚焦不良的物體，該區域最寬。
在 Cutting 和 Vishton（1995）的綜述中，討論了每種線索的貢獻。Cutting 和 Vishton 還提供了證據表明，存在幾個深度感知區域，這些區域由不同的線索集提供資訊。這些是個人空間，即伸手可及的區域；動作空間，即我們互動以及我們的運動對感知佈局產生很大影響的區域；以及遠景空間，即大約 30 米以外的區域，該區域由遠端線索提供資訊。
三維感知空間的一個有趣特徵是它並不能被“看見”。當我們閉上一隻能夠看到物體側面的眼睛，然後再次睜開時，固體物體的側面會以侵入或橫向擴充套件的形式出現在二維空間中。當我們觀察遠處景色時閉上一隻眼睛，即使立體視覺消失了，似乎也沒有什麼變化，這也證明了我們缺乏“看見”深度的能力。這就引出了一個問題，即構成深度“感覺”的是什麼。我們有這樣的感覺，即我們可以墜入空間、移動到空間中或在空間中移動。深度似乎是由前運動建模以及我們身體和四肢佔據空間的可能性來定義的。因此，它涉及與視覺不同的性質，更類似於伴隨運動的性質，例如，如果您伸手去觸控某物，然後將手縮回，然後考慮與該物體的距離，很明顯，運動的感覺仍然存在。深度是否是感知的擴充套件現在中建模的運動的性質？
- Cutting, J.E. & Vishton, P.M. (1995) 感知佈局和了解距離：不同深度資訊的整合、相對效力和情境使用。載於W. Epstein & S. Rogers (編) 感知和認知手冊，第5卷；空間和運動的感知。（第69-117頁）。加利福尼亞州聖地亞哥：學術出版社。 http://pmvish.people.wm.edu/cutting&vishton1995.pdf
- Gregory, R.L. (1997)。感知和錯覺中的知識。摘自：Phil. Trans. R. Soc. Lond. B (1997) 352, 1121–1128。 http://www.richardgregory.org/papers/knowl_illusion/knowledge-in-perception.pdf
- Hubel, D.H. (1981)。初級視覺皮層上的思想演變，1955-1978：一個有偏見的歷史敘述。 http://nobelprize.org/medicine/laureates/1981/hubel-lecture.pdf
- Lou, L. & Chen, J. (2003)。注意力和盲點現象學。PSYCHE，9(02)，2003年1月。 http://psyche.cs.monash.edu.au/v9/psyche-9-02-lou.html
- O'Connor, D.H., Fukui, M.M., Pinsk, M.A. & Kastner, S. (2002)。注意力調節人類外側膝狀體核的反應。自然神經科學5，1203 - 1209 (2002)。 http://www.nature.com/neuro/journal/v5/n11/full/nn957.html#B34
- Tong, F., & Engel, S. A. (2001)。在人類皮層盲點表徵中揭示的雙眼競爭。自然，411，195-199。 http://www.psy.vanderbilt.edu/tonglab/publications/Tong&Engel2001.pdf
- Tong, F. (2003)。初級視覺皮層和視覺意識。自然神經科學評論。4:219-229。 http://www.psy.vanderbilt.edu/tonglab/publications/Tong_NRN2003.pdf
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