人類營養學基礎/電子傳遞鏈
電子傳遞鏈是能量代謝的最後階段之一。它是一種有氧或依賴氧氣的能量代謝過程 (Whitney & Rolfes, 2015)。它由線粒體酶或載體組成，這些載體將電子從一個複合體移動到另一個複合體，從而產生 ATP (“電子傳遞鏈定義”, 2004)。電子傳遞鏈從輔酶 NADH 和 FADH2 中獲取氫離子 (質子) 和高能電子，這些輔酶是糖酵解、脂解、檸檬酸 (TCA) 迴圈以及將丙酮酸轉化為乙醯輔酶 A 過程的最終產物。NADH 和 FADH2 充當電子供體，它們釋放電子以及它們的氫離子 (H+) 來為三磷酸腺苷 (ATP) 的合成提供能量 (Alberts 等人，2002; Whitney & Rolfes, 2015)。
當輔酶從內部接近內膜時，它會被氧化並向電子載體捐贈一個電子 (“電子傳遞鏈”, 2007)。當分子被氧化時，從分子中去除的氫離子可以解離成質子和電子，從而使它們能夠分別透過鏈。電子載體然後拾取一個 H+，然後在電子移動到下一個載體時將其傳遞到線粒體的外隔室。電子穿過載體的傳遞提供了用於產生電化學質子梯度的能量，該梯度將 H+ 泵過內膜 (Alberts 等人，2002)。這個過程會一直持續，直到電子到達氧氣。
然後氧氣接受電子並與內隔室中的 H+ 結合形成水。這可以用以下等式表示
NADH 和 FADH2 不直接向氧氣分子捐贈電子和氫離子的原因是，如果直接捐贈，自由能下降幅度會太大，導致反應釋放幾乎所有的能量作為熱量。為了防止這種情況，細胞會逐漸將電子穿過內膜的電子載體。透過使水的產生更加緩慢，可以儲存更多能量，而不是作為熱量釋放到環境中 (Alberts 等人，2002)。
隨著內隔室中 H+ 濃度因形成 H2O 而降低，外隔室中的 H+ 離子就會被泵過 ATP 合成酶複合體 (Whitney & Rolfes, 2015)。H+ 離子從濃度較高區域移動到濃度較低區域 (“電子傳遞鏈”, 2007)。這個過程為 ATP 的合成提供能量，因為它將能量新增到二磷酸腺苷 (ADP) 和磷酸基團 (Pi) 中，這個過程稱為磷酸化。這可以用以下公式表示
產生這些鍵的能量然後被捕獲，ATP 離開線粒體進入細胞質，在那裡能量被使用。電子傳遞鏈在所有能量代謝步驟中產生最多的 ATP，淨產量為 32 (“糖酵解、克雷布斯迴圈和其他能量釋放途徑”, 未註明日期)。NADH 產生更多的 ATP，因為每個 NADH 包含的能量比每個 FADH2 多。由於能量較低，FADH2 對電化學質子梯度的貢獻不如 NADH 大，因此不會像 NADH 那樣導致大量氫離子被泵過梯度。這兩種輔酶都為電子傳遞鏈產生的 32 個 ATP 的產生做出了貢獻 (“電子傳遞鏈”, 未註明日期)。
電子傳遞鏈 (ETC) 存在於活細胞的線粒體中，更準確地說是線上粒體內膜和線粒體基質之間。ETC 的目標是產生電化學膜電位，進而驅動 ATP 的形成。為了實現膜電位，線粒體的結構包含膜通道泵，其中包括 4 個複合體。該系列中的前三個複合體負責促進氧化還原反應並將帶正電的 H+ 離子移動到線粒體內膜中。在糖酵解、克雷布斯迴圈以及乙醯輔酶 A 形成過程中產生的 NADH 和 FADH 用作電子載體，本質上為 ETC 提供燃料 (Powers 和 Howley, 2015)。被稱為化學滲透假說，接下來發生的事情僅僅是為了實現氧化磷酸化。由吉布斯自由能自發驅動的氧化還原反應開始沿著 ETC 發生，將電子從電子供體 (NADH 和 FADH) 轉移到電子受體 (O2)。被 O2 接受以形成水的氫離子，以及其他帶正電的 H+ 離子流入線粒體的膜間隙。隨著帶正電離子的移動到膜間隙以及 H+ 離子在形成 H2O 過程中的中和，線上粒體基質和內膜之間建立了電荷差。通常，由於這種膜電位差，當有機會建立中性狀態時，H+ 離子將衝回線粒體基質，這種能量被利用來將 ADP 磷酸化為 ATP (Chen, 1988)。
ETC 是 ATP 最大、最有效的來源，也是有氧運動或活動的 ATP 主要來源。它只能在有氧氣的條件下執行，因為 O2 在 ETC 複合體中發生的氧化還原反應中起著作用。ETC 的前 3 個複合體只有一個目的，即驅動氧化還原反應並將 H+ 離子移動到內膜中。雖然這三個泵共享相同的功能，但它們在效率和處理能力方面並不完全相同。對於每種 NADH 轉運分子，線粒體可以合成 2.5 個 ATP 分子，而 FADH 只允許合成 1.5 個 ATP，這與每種轉運分子在 ETC 中開始旅程的位置有關。NADH 在複合體 1 中啟動反應，將 4 個氫離子移動到內膜中，而 FADH 完全跳過複合體 1，從複合體 2 開始其旅程。總的來說，當 4 個氫離子沿著線上粒體基質和內膜之間建立的電化學梯度向下移動時，可以從釋放的能量中合成一個 ATP 分子。第一個泵衝出 4 個 H+ 離子，第二個泵也衝出 4 個，最後一個泵衝出 2 個 H+ 離子。在第三個泵之後是一個跨膜通道，它允許 H+ 離子流入線粒體基質，並將從這個過程中釋放的能量與 ATP 合成酶耦合 (Miles, 2003)。
關於電子傳遞鏈的質子轉運
質子以穿膜運動而聞名。它們穿過位於脂質雙層中的蛋白質泵。蛋白質轉運與電子傳遞鏈有關。一個分子透過獲得一個電子而被還原；隨之而來的是它的負電荷。為了中和電荷，由於它的正電荷，會新增一個質子。淨效應是移動整個氫原子，H+ + e-。由於電子透過使用電子傳遞鏈的膜進行轉移，因此質子很容易轉移。載體被策略性地放置，因此當它從膜的一側拾取一個質子時，它可以接受一個電子並將質子釋放到膜的另一側。迴圈會一直持續，直到所有質子都被電子穿過膜轉移 (Alberts, 2002)。
上圖表示電子載體 B 從膜的一側抓取一個氫分子並將其轉移到電子載體 C。當電子載體 B 從 A 處接收電子 (e-) 時，質子在電子被電子載體 C 接收時被釋放。質子動力是電子載體創造和獲得的總能量。只有三個電子載體能夠跨膜轉運蛋白質。當一個區域充滿質子時，會產生膜間隙，使質子從高濃度區域移動到低濃度區域。ADP 透過磷酸化轉化為 ATP (“電子傳遞鏈”, 2013)。彼得·米切爾是化學滲透過程的創始人。化學滲透是電子傳遞泵將質子從線粒體基質的內部跨越線粒體內膜到內部空間的過程，這將產生高氫濃度梯度。他們發現這產生了跨膜的電勢和 pH 勢 (“電子傳遞 - 細胞的能量”)。電子載體如上所述，處理電子傳遞膜時，需要電子載體才能將粒子移動穿過膜。這些電子載體到底是什麼？共有八個。它們包括：NADH-泛醌氧化還原酶、琥珀酸-泛醌氧化還原酶、泛醌/泛醇、泛醇-細胞色素 c 氧化還原酶、細胞色素 c 氧化酶、ATP 合成酶、電子傳遞黃素蛋白 (ETF) 和甘油-3-磷酸脫氫酶。電子傳遞鏈的重要性在於，每個電子載體的標準還原速率都高於位於它之前的載體。標準還原電位是捐贈或接收電子的能力 (“電子傳遞鏈”, 2013)。
電子傳遞鏈
參考文獻： 1. Chen, L. (1988). 活細胞中的線粒體膜電位. 細胞與發育生物學年度評論, 155-181.
2. Powers, S., & Howley, E. (2015). 運動生理學：理論及其在健身和表現中的應用 (第 9 版). 波士頓：麥格勞-希爾。
3. Miles, B. (2003). 電子傳遞鏈 (第 4-8 頁)。
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