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人體營養學基礎/檸檬酸迴圈

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12.4 檸檬酸迴圈

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檸檬酸迴圈圖

檸檬酸迴圈,也稱為克雷布斯迴圈,是葡萄糖氧化的最後階段。碳原子作為上一步驟(丙酮酸脫羧)中形成的乙醯輔酶 A 進入迴圈,並在線粒體中透過八個反應被氧化,形成各種化合物,如 CO2 和各種氫,然後被 NAD 和 FAD 捕獲,產生三個 NADH 和 FADH2 分子,並釋放 ATP。這些在克雷布斯迴圈中形成的分子(NADH 和 FADH2)是氫的受體(受體),它們結合葡萄糖代謝階段釋放的質子(H+),並將其傳遞給氧氣,氧氣是最終的氫受體(接收器)。

在克雷布斯迴圈之後,葡萄糖代謝的所有階段中產生的 NADH 和 FADH2 分子被轉移到線粒體嵴,以便這些分子中的電子被轉移到氧氣,氧氣是最終的電子受體。這個過程被稱為氧化磷酸化。電子在存在於線粒體嵴中的細胞色素之間傳遞。當電子從一個細胞色素“跳躍”到另一個細胞色素,直到到達最終受體(氧氣)時,就會釋放能量,能量被轉化為 ATP。

葡萄糖完全代謝的一般公式包括

葡萄糖 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38ATP

在葡萄糖的全部代謝(糖酵解透過氧化磷酸化)之後,形成二氧化碳、水和 38 個 ATP 分子。這個過程被稱為細胞呼吸,因此細胞接收氧氣和糖(在這種情況下是葡萄糖),並以 ATP、二氧化碳和水的形式釋放能量。

檸檬酸迴圈是脂肪、碳水化合物和氨基酸的分解代謝途徑。它發生線上粒體的內部隔室中,對能量代謝的最後一步,電子傳遞鏈,有重要貢獻。當細胞需要能量時,乙醯輔酶 A(一種 2 碳化合物)進入檸檬酸迴圈。這是一個連續的途徑,因為草醯乙酸(一種 4 碳化合物)在第一步中是必需的,然後在最後一步中被合成。但是,檸檬酸迴圈不會再生乙醯輔酶 A。草醯乙酸在檸檬酸迴圈中起著重要作用;必須有足夠的草醯乙酸才能使乙醯輔酶 A 開始其過程。惠特尼和羅爾夫斯 (2015)。含有足夠碳水化合物的飲食確保了充足的草醯乙酸供應,因為在糖酵解的先前步驟中,葡萄糖產生丙酮酸。

草醯乙酸是第一個進入克雷布斯迴圈的化合物。草醯乙酸首先吸收乙醯輔酶 A,釋放兩個碳作為二氧化碳,然後以之前的形式返回以吸收另一個乙醯輔酶 A。當檸檬酸迴圈中的化合物失去一個碳變成二氧化碳時,含有電子的氫原子會被由維生素 B(核黃素和煙酸)製成的輔酶運輸到電子傳遞鏈。每次檸檬酸迴圈執行都會產生總共 8 個電子。惠特尼和羅爾夫斯 (2015)。

有一些分子可以抑制檸檬酸迴圈:氟乙酸、亞砷酸鹽和丙二酸。氟乙酸與輔酶 A 結合形成氟乙醯輔酶 A。氟乙醯輔酶 A 然後與草醯乙酸結合形成氟檸檬酸,這會阻礙烏頭酸酶的功能,導致檸檬酸積累。亞砷酸鹽抑制 α-酮戊二酸脫氫酶(幫助 α-酮戊二酸變成琥珀醯輔酶 A 的酶複合物),而丙二酸抑制琥珀酸脫氫酶(琥珀酸變成延胡索酸反應中的酶複合物)。Akram, M. (2014)。

檸檬酸迴圈在我們的體內起著重要的代謝作用。葡萄糖氧化產生的乙醯輔酶 A 調節脂肪酸的氧化。在許多氨基酸脫氨後,它會導致檸檬酸迴圈的中間化合物。首先,脂肪酸被氧化成乙醯輔酶 A,然後在 TCA 迴圈中被氧化。Jin, Sherry, and Malloy (2013)。克雷布斯迴圈是活細胞用來將從食物中獲得的簡單糖分子氧化成水和二氧化碳的主要分解代謝途徑之一。除了提供能量之外,該迴圈還提供了合成葡萄糖、氨基酸等化合物所需的中間體。檸檬酸迴圈被認為是雙向代謝的,因為它除了氧化之外還有其他不同的代謝作用。它參與其他途徑,如糖異生、脫氨、轉氨基和脂肪酸合成。Akram, M. (2014)。

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