11.4 硒

11.4.1 來源

硒可以在動物性食物、植物性食物和膳食補充劑中找到。在動物性食物中，肝臟等內臟和海鮮是硒的良好來源（Sunde）。硒也可以在堅果和穀物等植物性食物中找到。巴西堅果是硒含量最高的來源。巴西堅果每份含有約 544 微克硒（Thomson 等人，2008）。這相當於 FDA 建立的每日價值的 700% 以上。蔬菜、水果和奶製品是硒含量較低的來源（Tinggi 等人，1992）。

植物性食物中硒的濃度受多種環境因素影響。土壤的 pH 值和硒濃度影響食物中的硒濃度（Rayman，2008）。因此，食物中硒的含量因地理位置而異。在硒濃度較低的地區，農民會在肥料或牲畜飼料中新增硒，以提高硒濃度。

食物中存在不同化學形式的硒。化學形式分為有機化合物和無機化合物。食物中最常見的有機形式是硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸（“7 硒”）。硒代半胱氨酸存在於動物硒蛋白中。硒代蛋氨酸存在於動物肌肉組織中。然而，它最初是在植物體內合成的。人類無法產生硒代蛋氨酸，必須從食物中攝取。大約 90% 或更多的硒代蛋氨酸被吸收進體內（Swanson 等人，1991）。這種形式的硒主要存在於動物性和植物性產品中。兩種主要無機形式是亞硒酸鹽和硒酸鹽。硒酸鹽 (SeO42-) 的吸收率很高。幾乎所有硒酸鹽都被吸收進體內，但有相當一部分會被損失並透過尿液排出。另一方面，亞硒酸鹽 (SeO32-) 的吸收率不如硒酸鹽高，但保留率更高（Thomson 和 Robinson，1986）。與硒代蛋氨酸相比，只有大約 50% 的亞硒酸鹽被身體吸收（Thomson 和 Robinson，1986）。亞硒酸鹽和硒酸鹽傳統上存在於動物飼料和膳食補充劑中。

三種主要形式的硒，硒代蛋氨酸、硒酸鹽和亞硒酸鹽，都存在於膳食補充劑中。

以下是硒含量最高的 10 種食物的清單

巴西堅果黃鰭金槍魚大比目魚鳳尾魚火腿罐裝蝦營養強化通心粉牛肉排火雞牛肉肝

注意：此清單來自美國農業部國家營養資料庫，標準參考，第 25 版

參考資料

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美國農業部，農業研究局。美國農業部國家營養資料庫，標準參考，第 25 版。營養資料實驗室主頁外部連結免責宣告，2012 年

11.4.2 功能

硒是一種微量營養素，在人體酶功能中起著至關重要的作用，並與接種疫苗後刺激抗體（人體內的抗病生物）的產生有關（“硒”，無日期）。硒還與輔助男性生育有關，也被認為是一種抗氧化劑（Mangiapane，2014）。硒可能與其他抗氧化劑（如維生素 C 和 E）協同工作，以保護人體細胞免受活性氧或“自由基”的侵害，自由基與各種癌症和心臟病的發生有關（“硒”，無日期）。硒透過輔助阻止這些高度不穩定和易揮發分子的形成來保護機體免受這些自由基的侵害（“硒”，無日期）。

硒具有多種不同的功能，主要歸因於硒代半胱氨酸這種氨基酸。這種氨基酸存在於 25 種蛋白質中（也稱為硒蛋白）（Kurokawa，無日期）。在人類基因組中，有 25 個已知的硒蛋白編碼基因（Kurokawa，無日期）。在這 25 個基因中，以下基因的功能已知

5 種穀胱甘肽過氧化物酶
3 種硫氧還蛋白還原酶
3 種碘代甲狀腺素脫碘酶
1 種蛋氨酸亞碸還原酶 B1

以上 12 種是目前最著名的硒蛋白，以及它們在各種研究出版物中確定的主要功能。

各種研究出版物已逐漸開始揭示所有已識別的人類硒蛋白的潛在代謝功能（Olson，2008）。具有已識別功能的硒蛋白包括以下幾種

谷胱甘肽過氧化物酶
硫氧還蛋白還原酶
碘代甲狀腺素脫碘酶（甲狀腺激素脫碘酶）
硒蛋白 P
硒蛋白 W
硒磷酸合成酶 2
蛋氨酸-R-亞碸還原酶 B1（以前稱為硒蛋白 R）
15 kDa 硒蛋白
硒蛋白 S

谷胱甘肽過氧化物酶有五種不同的已識別含硒型別

GPx1 - 細胞溶質 GPx
GPx2 - 在腸道內壁和肺部表達的表皮細胞特異性 GPx
GPx3 - 在甲狀腺和腎臟中高度表達
GPx4 - 磷脂氫過氧化物 GPx 或 PHGPx
GPx6 - 在嗅覺上皮中表達

GPx 同工酶都是抗氧化酶，它們透過使用谷胱甘肽的氧化還原偶聯，與減少所有潛在的破壞性活性氧 (ROS) 有關。硒蛋白 P 利用 GPx4 輔助精子發生和男性生育（Boitani，無日期）。在睪丸中，GPx4 減少磷脂氫過氧化物，從而保護未成熟的精子細胞免受氧化應激（Boitani，無日期）。

硫氧還蛋白還原酶有三種已識別的含硒代半胱氨酸的硫氧還蛋白還原酶 (TrxR) 同工酶（Arner，2009）

TrxR - 存在於細胞溶質中
TrxR3 - 存在於線粒體中
硫氧還蛋白谷胱甘肽還原酶（或 TGR） - 睪丸特異性

碘代甲狀腺素脫碘酶有三種已識別的含硒依賴性碘代甲狀腺素脫碘酶 (DIO) 同工酶

硒依賴性碘代甲狀腺素脫碘酶（DIO 型別 1）
硒依賴性碘代甲狀腺素脫碘酶（DIO 型別 2）
硒依賴性碘代甲狀腺素脫碘酶（DIO 型別 3）

碘代甲狀腺素脫碘酶（甲狀腺激素脫碘酶）催化從 T4（甲狀腺激素的非活性形式或 T3 前體）中去除一個原子，以產生人體迴圈中和細胞內部大多數生物活性 T3（Schomburg，2012）。

硒蛋白有三種已識別的含硒依賴性同工酶（Olson，2008）

硒蛋白 P（SEPP1）
硒蛋白 W（SEPW 或 SelW）
硒蛋白 S（SEPS1 或 SelS）

硒蛋白 P（或 SEPP1）主要由肝臟產生，作為抗氧化劑保護細胞免受氧化損傷或應激。SEPP1 透過向所有其他肝外組織提供足夠的硒供應，使硫氧還蛋白還原酶和谷胱甘肽過氧化物酶完全發揮活性（Arner，2009）。硒蛋白 W（SEPW 或 SelW）在腦部的氧化還原調節中發揮作用，提供保護，防止可能誘導神經元細胞死亡的氧化應激（Olson，2008）。硒蛋白 S（SEPS1 或 SelS）參與細胞對內質網應激的反應，內質網應激是由錯誤摺疊的蛋白質的存在觸發的（Olson，2008）。SEPS1 有助於從內質網腔內去除並轉移這些錯誤摺疊的蛋白質到細胞質中。在這裡，蛋白質隨後被泛素標記，以便稍後降解（Olson，2008）。硒磷酸合成酶 2 是一種硒供體，它催化使用硒化氫合成硒磷酸。

蛋氨酸-R-亞碸還原酶 B1（以前稱為硒蛋白 R）有三種已識別的含硒依賴性同工酶

蛋氨酸亞碸還原酶（MsrA）
蛋氨酸亞碸還原酶（MsrB1、2 或 3）

MsrB1 與某些蛋白質的氧化還原反應的調節有關，特別是在巨噬細胞中，趨化性和吞噬作用在很大程度上依賴於肌動蛋白細胞骨架的重組。因此，這種調節需要肌動蛋白中蛋氨酸-R-亞碸殘基的 MsrB1 依賴性還原。

15 kDa 硒蛋白（硒蛋白 15 或 SEP15）在各種器官中高度表達，例如前列腺、腎臟、睪丸、肝臟和大腦（Hill, 2012）。儘管該硒蛋白的功能尚不清楚，但 SEP15 擁有一個硫氧還蛋白樣催化位點，因此推測它可以調節 UGGT 的活性或 UGGT 底物的氧化還原狀態（Hill, 2012）。據稱，這方面對於該硒蛋白在眼睛晶狀體蛋白質摺疊方面的質量控制系統至關重要，以及為何其與各種抗癌機制有關（Hill, 2012）。

Arner ES. 關注哺乳動物硫氧還蛋白還原酶——重要的硒蛋白，具有多種功能。生物化學與生物物理學報。2009;1790(6):495-526. (PubMed)
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11.4.3 需求

硒缺乏會導致一種稱為克山病的心臟病（Whitney, 2013）。這種疾病在中國普遍存在，那裡的土壤缺乏硒。硒缺乏的副作用包括免疫力低下和認知能力受損。硒缺乏也會導致男性不育，可能會加劇碘缺乏症，並可能與克山病有關。克山病是一種骨關節炎。充足的硒很重要，因為它是一種抗氧化營養素。這意味著攝入足夠的硒可能有助於預防癌症。推薦每日攝入量為 55 微克。與硒毒性相關的副作用包括頭髮和指甲變脆、大蒜味呼吸和神經系統異常。這些副作用導致硒的 UL 為每天 400 微克。建議孕婦和哺乳期女性每天額外攝入 60 或 70 微克硒。此外，人類隨著年齡的增長，應該攝入更多的硒。

Whitney, E.，& Rolfes, S. (2013). 理解營養學 (第 14 版)。加州貝爾蒙特：沃茲沃斯。

硒。（2103 年 7 月 1 日）。於 2015 年 12 月 3 日檢索自 https://ods.od.nih.gov/factsheets/Selenium-HealthProfessional/

11.4.4 失衡

硒毒性高劑量的微量元素硒具有相當的毒性，因此建議成年人每天最大攝入量為 0.0004 克。一次性攝入大量硒會導致急性或致命毒性，而長期少量攝入硒會導致慢性硒中毒，也稱為硒中毒。硒中毒的明顯症狀包括頭髮和指甲變脆或脫落、呼吸中帶有大蒜味，或在某些嚴重情況下，神經系統異常。硒中毒的其他可能症狀可能包括皮疹、疲勞、胃腸道疾病和易怒。

硒缺乏

認知能力受損、易於遭受心理壓力和免疫系統低下是硒缺乏的症狀。一些對硒有反應的酶，如碘甲狀腺素脫碘酶、硒蛋白 W、谷胱甘肽過氧化物酶，在硒攝入不足的情況下可能會受到負面影響。胃旁路手術或嚴重的胃腸道疾病（如克羅恩病）會增加患上硒缺乏症的風險。一種被稱為克山病的心臟病也與長期硒缺乏有關，儘管人們認為克山病主要是由病毒或毒素引起的。克山病是一種致命的擴張型心肌病，在中國等硒含量不足的食物或土壤中最為普遍。心臟擴大導致心臟功能不足是克山病慢性形式的關鍵因素，心臟壁肌肉中間層被纖維組織取代，而克山病急性形式表現為心臟功能不全突然發作。即使這樣，充足的硒也有助於預防克山病，而攝入不足的硒實際上會增加患克山病的可能性。現在，硒補充劑，如亞硒酸鈉，能夠預防人們患上克山病，但它無法逆轉心臟肌肉的任何損傷。另一種影響朝鮮和中國中部等低硒地區人群的疾病是克山病。克山病會導致關節之間關節軟骨退化，這可能導致關節畸形。該病的一些最嚴重形式導致侏儒症。據瞭解，甚至兩歲的兒童也會受到克山病的影響。

Whitney, E.，& Rolfes S. R. 2013. 理解營養學。康涅狄格州斯坦福德：Cengage 學習。Hidgon, J., Drake V. J., Delage B.，& Tsuji P. A. 2001. 微量營養素資訊中心：硒。檢索自 http://lpi.oregonstate.edu/mic/minerals/selenium#deficiency. Ehrlich S. D. 2013. 馬里蘭大學醫療中心：硒。檢索自 https://umm.edu/health/medical/altmed/supplement/selenium

在美國，硒中毒或缺乏並不常見。由於全麥麵包、雞肉、金槍魚、糙米、燕麥片和蘑菇等食物都富含硒，因此美國人通常透過飲食攝入的硒量超過了他們的需要（“硒含量最高的 10 種食物”）。由於硒是一種微量元素，因此人體只需要少量硒，男女推薦的每日攝入量都是 55 微克。為了避免硒中毒，還有一個每天 400 微克的“耐受最高攝入量”("7 硒") 由於硒存在於我們飲食中的大多數食物中，而且農民還在他們使用的肥料和牲畜飼料中添加了硒，因此在美國，硒缺乏症很少見。如果有人遵循素食飲食，硒缺乏症會很常見，因為大多數蔬菜如果土壤中沒有新增硒，它們就不是硒的良好來源。此外，接受腎透析的人也常常硒含量很低，因為在這個過程中會從血液中去除一些硒。患有艾滋病毒的人硒含量很低，可能是由於吸收不良。（"硒"）長時間靜脈注射的人也可能患上硒缺乏症 ("飲食中的硒")）。硒缺乏最終會導致克山病，這是一種心肌病，最早在 1970 年由政府資助的硒補充計劃在東北中國的克山縣發現之前就已注意到。（"克山病"）這是唯一與硒缺乏有關的疾病，但它也與男性不育和克山病有關。克山病是一種關節和骨骼疾病 ("飲食中的硒")。硒失衡 4

硒中毒會導致硒中毒，包括皮疹、指甲脫落、疲勞、體重減輕、易怒、嘔吐、腹瀉和皮膚病變等症狀。患有硒中毒的人還會注意到他們呼吸中有一種奇怪的大蒜味。這種疾病還可能導致神經損傷 ("Chandler")。硒中毒可能是由食用過多富含硒的食物引起的，例如巴西堅果，每 100 克堅果含有 1917 微克硒 ("硒含量最高的 10 種食物")。它也可能是由過度使用膳食補充劑或膳食補充劑標籤錯誤引起的。例如，一種膳食補充劑可能聲稱它們只含有適量的硒，而實際上可能含有 300 倍的量 ("硒")。

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