結構生物化學/酶/溫度對酶活性的影響
瞭解酶的工作原理非常重要，因為這可以幫助我們理解細胞的功能和酶的操控。溫度是影響酶活性的一個重要因素之一。廣為接受的關於溫度如何影響酶活性的經典模型認為，反應速率的指數增長對應於酶量的減少，這是由酶活性的不可逆熱破壞引起的。然而，研究表明，實驗資料與經典模型不符。例如，一項研究發現，一旦超過酶的最適溫度，酶的催化速率下降幅度大於不可逆熱失活預期下降幅度。另一項類似的研究也表明，與在熱穩定性條件下相比，一些酶在高溫下活性降低，並且如果在酶的最適溫度下，一些活性損失是可逆的；因此，熱穩定性是必要的，但不足以確保熱活性。
平衡模型被引入來取代經典模型，以解釋經典模型中忽略的方面。在整合所有可能的因素後，平衡模型與實驗資料非常吻合，併為酶的溫度控制、適應和進化提供了見解。平衡模型透過引入處於活性中間體平衡狀態的非變性中間體酶來解釋酶的熱行為。這個額外的項描述了溫度如何影響酶的活性形式和非活性形式之間的平衡。這種關係可以用以下反應表示
Eact ↔ Einact → X
其中Eact是酶的活性形式，Einact是酶的非變性非活性形式，X是酶的完全失活形式，Keq是Eact和Einact之間的平衡常數，Kinact是Einact到X的速率常數。
最初，速率由短時間內形成的產物濃度增加決定，然後濃度下降。這表明酶存在一個最適溫度，這進一步說明酶活性的喪失，意味著活性酶和非活性酶的比例發生了變化。活性酶和非活性酶的可逆平衡保護酶免受熱失活，這意味著平衡項充當緩衝劑。平衡模型和經典模型之間的區別在於，酶的實驗資料顯示活性在to處達到最佳，這與平衡模型一致；然而，經典模型沒有顯示出這種最佳值。此外，從反應性最低到反應性最高的許多酶都被檢查過，結果表明它們與平衡模型相匹配。因此，平衡模型是通用的，與正在進行的反應和酶本身的結構無關。
在建立平衡模型之前，存在一些模型，這些模型與平衡模型具有一些相似之處。一個先前的模型顯示了活性隨時間的獨立變化，這意味著催化速率的變化僅受溫度影響，而總活性酶保持恆定。這排除了時間依賴性不可逆失活的可能性。該模型與平衡模型相似，因為它們都是時間無關的。但是，在平衡模型中，酶活性水平會發生變化。
第二個模型描述了多種活性形式的反應物之間的平衡。在這個模型中，使用蛋白質而不是酶，但建立平衡的基本概念仍然存在。該模型指出，總活性蛋白質隨著時間推移而減少；然而，它假設活性水平不隨溫度而變化，並假設受保護的抗體和天然抗體都是活性的。
另一個模型，其中酶的天然形式和展開形式之間達到平衡，得出結論，整個過程受可逆步驟的限制，特別是在展開然後分組蛋白質的情況下，從而導致不可逆的變性過程。該模型與平衡模型不同，因為在平衡模型中，非活性酶的摺疊程度顯著。此外，在平衡模型中，酶的熱展開通常是不可逆的。
初始酶速率與溫度的關係圖顯示，每種酶都有其各自的最適溫度。當溫度超過最適溫度的閾值時，會導致比初始速率所能測量的更快的酶活性損失；因此，酶的活性形式和非活性形式之間的平衡是一個有效的假設。從上面的反應來看，變性速率遠低於活性酶轉換為非活性酶的速率，因為活性酶轉換為非活性酶的過程是溫度依賴性的。相互轉換受酶的活性位點限制。活性位點需要靈活性來進行催化，導致溫度誘導的構象和/或動力學變化的可能性更大。活性位點還控制著溫度對活性的影響以及酶在較寬溫度範圍內所具有的活性型別。儘管兩種形式之間相互轉換的大體情況是眾所周知的，但從活性形式到非活性形式的詳細區域性變化很難檢測到，因為可能只有微小的結構變化，並且由於快速變性以產生主要是非活性形式，因此存在時間限制。
誘變，其中遺傳資訊以緩慢而穩定的方式發生改變的突變，可以透過兩種方式提高酶的穩定性。首先，誘變有助於揭示蛋白質穩定性的結構基礎。其次，它提高了酶發揮功能的溫度。更具體地說，誘變改變活性位點上的單個氨基酸，從而導致最適溫度和焓的變化，而不會改變非活性酶的吉布斯自由能。這意味著，在相同能量的情況下，由於最適溫度升高，酶活性水平也會提高。但是，如果總體上溫度升高，酶的穩定性和反應速率會相應降低。
平衡模型測試了酶的熱性質與溫度對宿主生物的影響之間的關係。換句話說，平衡模型提供了關於溫度如何影響酶活性的解釋。具體而言，活性位點受溫度如何影響酶活性的控制，這意味著活性位點的進化受到溫度的限制。需要注意的是，平衡模型適用於理想情況。事實上，平衡模型的建立並不能排除更復雜的模型可能也同樣符合資料的可能性。
Roy M. Daniel and Michael J. Danson. 對溫度如何影響酶催化活性的新認識. 生物化學趨勢，第 35 卷，第 10 期，2010 年 10 月，第 584-591 頁，ISSN 0968-0004，10.1016/j.tibs.2010.05.001。
(http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000410000897)