結構生物化學/脂類/流動鑲嵌模型

流動鑲嵌模型

流動鑲嵌模型用於描述生物膜中脂類和蛋白質的相互作用。該模型本質上宣告了側向擴散的概念，即蛋白質可以自由地在膜內移動，並且這種膜被認為實際上是二維的。生物膜的流動鑲嵌模型總是不斷波動和調整的。1972 年，流動鑲嵌模型由 S. Jonathan Singer 和 Garth Nicholson 提出。^[1]

膜的流動鑲嵌模型指出，膜組分可以在膜平面上自由擴散。一些膜蛋白透過與細胞骨架蛋白的相互作用而被限制在膜的特定區域。此外，儘管許多磷脂和膜蛋白可以在單層中橫向移動，但它們不會從雙層的單層翻轉到另一層。磷脂的翻轉非常罕見。膜的內層和外層可能由不同的磷脂組成。膜流動性指的是膜磷脂在膜平面內的運動。流動性降低與運輸速率降低相關。脂肪酸側鏈的長度也會影響流動性。具有長烴鏈的磷脂與相鄰脂類之間的疏水相互作用增加，因此膜流動性降低。[微生物學]

一些生物體可以透過改變膜磷脂中存在的脂肪酸的長度和飽和度來改變膜流動性，以應對溫度壓力。膽固醇也會影響膜流動性。膽固醇對膜流動性的影響很複雜，取決於膜中飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的比例。膽固醇還可以防止飽和脂肪酸的堆積，從而提高流動性。

流動鑲嵌模型由 S.J. Singer 和 Garth L. Nicholson 於 1972 年提出，它提供了生物膜整體合理結構和影像。該模型最重要的特點之一是磷脂雙層具有流動性。磷脂分子可以自由地橫向移動。相對於磷脂分子的橫向移動，雙層兩半之間的交換很少。這種最小的交換或翻轉作用允許磷脂的不對稱分佈。這種不對稱性是膜的重要特徵。膜表面表現出不對稱性。換句話說，它們在兩側具有不同的特性。這些結構差異支援了膜內外側的功能差異。例如，膜外表面最重要的功能之一是與其他細胞的相互作用和交流。這通常是通過幾乎只存在於外表面上的糖分子來實現的，這些糖分子充當細胞的區分標記。另一方面，內部執行不同的功能，因此具有不同的組成。在這個模型中，膜是嵌入在流動磷脂雙層中的蛋白質馬賽克。磷脂和蛋白質的親水部分最大程度地暴露於水性介面。這一特點確保了膜的穩定性。分子的流動性受多種因素的影響。這些因素包括膜中發現的脂類型別以及脂肪酸鏈中膜脂類的不飽和程度。順式雙鍵的存在會使脂肪酸鏈發生彎曲，這會影響磷脂雙層的堆積。這種彎曲阻止了磷脂分子過於緊密地堆積在一起，從而有助於膜流動性。重要的是要了解，在這個模型中，膜脂類和嵌入蛋白質都可以自由移動。它們可能是移動的或流動的。

流動性的證明

流動鑲嵌模型顯然表明，包圍細胞的脂類雙層是流動的、靈活的，並且總是在移動。為了證明這一點，進行了一個標誌性的實驗，即取一個細胞，並用熒光物質飽和其脂類雙層。在細胞完全被綠色熒光飽和後，用一個單點在細胞膜上進行漂白。這在覆蓋著綠色熒光的細胞膜上建立了一個非常白的斑點。過了一會兒，漂白斑點開始褪色，在你意識到之前，該區域似乎被綠色熒光重新覆蓋。這種現象背後的原因是細胞膜將漂白的親水頭部在細胞膜的其餘部分之間擴散。這種擴散使白色漂白物質透過被綠色熒光的親水頭部取代而褪色。發現細胞膜中存在兩種型別的擴散，即側向擴散和橫向擴散。側向擴散是指以肩並肩的方式切換位置，而不會發生任何翻轉。這是細胞中發現的最快的擴散方式。第二種擴散方式，橫向擴散，是指磷脂頭部在細胞膜的兩側之間翻轉。然而，這種擴散方式不太可能發生，並且比側向擴散慢得多。

歷史與發展

Singer 對膜的研究始於 20 世紀 50 年代，當時科學家注意到許多水溶性蛋白質（如細胞中的蛋白質）也能夠溶解在非極性、非水性溶劑中，並且蛋白質在親水環境和疏水環境中採用不同的形狀。許多蛋白質存在於脂類含量也很高的環境中，這促使 Singer 研究了蛋白質和脂類膜之間的關係。

在 Singer 和 Nicolson 提出膜的流動鑲嵌模型之前，提出了三層膜模型，即 Davson-Danielli-Roberston (DDR) 模型。該模型提出了一種三層膜，脂類層位於兩層扁平蛋白質層之間。然而，當從疏水/親水相互作用的能量學角度進行研究時，該模型不可行。由於蛋白質氨基酸殘基之間的疏水和親水相互作用，因此 Singer 認為膜蛋白會呈現摺疊構象，而不是像 DDR 模型所提出的那樣保持在扁平層中。與 DDR 模型形成對比的是，Singer 還認為，從邏輯上講，為了實現最大穩定性，膜蛋白不會與脂類雙層分離，而是會被整合為膜的一部分。^[2] 這些結論都體現在流動鑲嵌模型中，其中磷脂雙層是流動的基質，脂類和蛋白質都能夠進行橫向和旋轉運動（參見膜流動性）。

參考文獻

Slonczewski, Joan L. 微生物學“不斷發展的科學”。第二版。