結構生物化學/膜蛋白/反向轉運蛋白
反向轉運蛋白是一種參與二級主動轉運的整合蛋白，它將一個分子沿濃度梯度移動的能量耦合到另一個分子逆濃度梯度移動的能量。反向轉運蛋白同時以相反方向轉運兩個分子。
反向轉運蛋白，也稱為交換體和逆向轉運蛋白，是一種整合膜蛋白，參與兩種或多種不同底物（分子或離子）的二級主動轉運。這些底物被泵入跨膜的相反方向。它是一種通道，可以同時或依次地將不同型別的底物跨過磷脂膜（一個進入細胞，另一個離開細胞）。
在二級主動轉運中，溶質種類沿著其電化學梯度移動，這使得其他不同種類可以逆其自身電化學梯度移動。二級主動轉運主要有兩種形式，反向轉運蛋白和協同轉運蛋白。
ATP-ADP 轉運蛋白
ATP-ADP 轉運蛋白是一種反向轉運蛋白，它協助氧化磷酸化，這是真核細胞中細胞呼吸的關鍵組成部分。這種特定的轉運蛋白位於線粒體內膜中，它允許 ATP 和 ADP 跨過膜，因為 ATP 和 ADP 本身不能透過線粒體內膜擴散。ATP-ADP 轉運蛋白的含量很高，約佔線粒體內膜蛋白質含量的 15%。ATP-ADP 轉運蛋白含量高可歸因於智人交換 ATP 的量非常大。此外，ATP 和 ADP 的流動是耦合的，即只有當 ATP 離開時，ADP 才能進入線粒體基質（反之亦然）。這意味著轉運蛋白催化 ADP 和 ATP 分別從基質進入和離開基質的耦合過程。這個過程可以用下面的方程式表示
ADP3-胞質 + ATP4-基質 → ADP3-基質 + ATP4-胞質
ATP-ADP 轉運蛋白的大小約為 30 千道爾頓，有一個單一的核苷酸結合位點，該位點朝向膜的基質側和胞質側。ATP 和 ADP 可以無需 Mg2+ 的幫助而與轉運蛋白結合，並且由於 ATP 比 ADP 多一個負電荷（見上式），因此在積極呼吸的線粒體中具有正膜電位的情況下，ATP 從線粒體基質中轉運出來以及 ADP 從胞質中轉運進入基質是有利的。一旦 ADP 從胞質中結合，轉運蛋白就會有利於轉化為將轉運蛋白倒置以將 ADP 釋放到基質中的構象。隨後從基質中結合的 ATP 到倒置的構象有利於將轉運蛋白倒置回原始構象，其中 ATP 被釋放到胞質中（見下圖）。然而，ATP-ADP 交換仍然是吸熱的，需要消耗呼吸電子轉移產生的能量的約 25% 來恢復膜電位。 
對 ATP-ADP 轉運蛋白的初級結構（氨基酸序列）分析表明，該蛋白由三個長度為 100 個氨基酸的重複序列組成，每個序列具有兩個跨膜片段。這三個重複序列的結構已經從該轉運蛋白的三維結構中確定。這三個跨膜螺旋形成一個錐形結構，它們聚合在一起形成位於錐形結構中心的核苷酸結合位點。