結構生物化學/蛋白質/蛋白質翻譯後修飾

翻譯後修飾是透過在 mRNA 水平和mRNA翻譯成蛋白質後對特定蛋白質進行共價修飾來構建蛋白質組複雜性（蛋白質的全域性集合）的過程。翻譯後修飾主要分為兩類。第一類是將一個或多個基團，如磷醯基、乙醯基或糖基，共價新增到特定蛋白質中一個或多個氨基酸側鏈。第二類是透過稱為蛋白酶（蛋白質水解酶）的蛋白質對蛋白質中一個或多個肽鍵進行水解裂解。存在超過 200 種翻譯後修飾，幾乎所有這些修飾都是透過酶在數千種蛋白質的側鏈上共價新增基團來實現的。這些酶是具有催化活性的蛋白質，專門負責進行翻譯後修飾。催化翻譯後修飾有很多型別，人類基因組中編碼了大約 500 種蛋白酶，超過 500 種蛋白激酶用於蛋白質的共價磷酸化。此外，還有近 150 種蛋白質磷酸酶來對抗和平衡蛋白激酶的作用。此外，還有一小部分蛋白質會發生自身修飾 - 在沒有輔助催化劑的情況下進行共價改變的修飾。

翻譯後修飾的範圍

蛋白質組翻譯後修飾的多樣性可以在多個軸上繪製。一個範圍是修飾的蛋白質數量，以及因此產生的修飾蛋白質的數量。對於給定的蛋白質，這些數字可能會有所不同。翻譯後修飾範圍的第二個和第三個軸是透過修飾的氨基酸側鏈型別以及翻譯後修飾酶引入的共價化學修飾型別。在翻譯後修飾中，化學反應是酶催化的將共底物分子中的親電片段轉移到正在修飾的蛋白質的親核側鏈上。當蛋白質的攻擊性親核側鏈轉移親電體時，就會發生化學修飾。因此，翻譯後修飾的常見位點是蛋白質的側鏈，這些側鏈可能充當親核試劑。

蛋白質的可逆與不可逆翻譯後修飾

由於修飾所致的生物學功能的性質，一些蛋白質的翻譯後修飾是不可逆的。最不可逆的修飾是在所有蛋白質的生命週期中發生的蛋白水解裂解。在真核細胞途徑的第一階段，所有進入內質網的蛋白質的 N 末端訊號序列的去除也是不可逆的。還要注意，一些翻譯後修飾在體內是可逆的，但在體外不可逆。

晝夜節律中的翻譯後修飾

晝夜節律是生物體中存在的生物鐘。這些時鐘是由基因表達的振盪產生的。轉錄因子和負作用轉錄因子控制著生物體基因組中某些基因的表達。

人類晝夜節律的示例，基於晝夜。

這些因子本身就是蛋白質，因此在摺疊後（翻譯後修飾）會發生修飾。對這些轉錄因子的修飾會影響它們作用的基因的節律。可以研究翻譯後修飾對正作用轉錄因子和負作用因子的影響。正如 Dunlap 等人報道的那樣，透過激酶或磷酸酶對正作用轉錄因子的磷酸化修飾會導致其降解。 同樣，對於負作用轉錄因子來說也是如此，除了可能還有非降解效應。例如，負作用轉錄因子可以被激酶磷酸化，並由這些負作用因子轉運以磷酸化正作用轉錄因子。正作用轉錄因子反過來會被失活。

非轉錄振盪器 (NTO)

理論證據和最近的發現證明了非轉錄振盪器 (NTO) 和轉錄/翻譯反饋環路 (TTFL) 之間存在可能的聯絡。TTFL 調節翻譯修飾，並參與與晝夜節律相關的許多重要細胞程式。然而，研究表明，TFFL 受到藍藻中 NTO 晝夜節律出現的挑戰。真核生物中的 NTO 產生了一種非常有影響力的節律性輸出，這種輸出存在於所有生物體中。因此，NTO 和 TTFL 元素在晝夜節律科學中協同配對。

NTO and TTFL oscillators have history in operating separately, but evidence suggest that the coupling of the oscillators to function as a whole will be an evolutionary advantage. Linking NTO and TTFL enhances overall circadian performance. Mathematical and experimental data proved that the oscillators feed back to each other under habitual physiological conditions. 

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參考文獻：Walsh, Christopher。 "蛋白質的翻譯後修飾：擴充套件自然的清單。" Roberts and Co. (2006): 7-24.

內含肽

內含肽是蛋白質的一部分，能夠透過肽鍵自身切除並重新連線編碼資訊的剩餘部分，即外含肽。內含肽的剪接發生在翻譯後，因此內含肽存在於 DNA 模板和 mRNA 鏈中，但從最終的蛋白質產物中切除。內含肽的前體可能來自一個基因，也可能來自兩個基因。在分裂內含肽中，內含肽來自兩個基因。分裂內含肽的一個例子是在藍藻中，其中 DNA E 由兩個基因 dnaE-n 和 dnaE-c 編碼。dnaE-n 具有 N 內含肽，而 dnaE-c 具有 C 內含肽。這兩個內含肽都將被剪接，兩個外含肽區域 dnaE-n 和 dnaE-c 將被連線起來。

Slonczewski, Joan L. Foster, John W. 微生物學：不斷發展的科學，第二版，W.W. Norton & Company. 2009.