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意識研究/意識的神經科學

來自華夏公益教科書

"大腦的所有部分都可能參與正常的意識過程,但意識的不可或缺的基質位於大腦皮層之外,可能在間腦中" Penfield 1937。

"腦幹-丘腦皮層軸支援意識狀態,但不是意識的詳細內容,意識的詳細內容是由皮層產生的" Baars et al 1998。

建議讀者在閱讀意識神經科學部分之前回顧哲學問題

神經科學最令人興奮的發現之一是,幾乎所有的大腦都執行著不屬於意識體驗的功能。在日常生活中,我們通常意識不到呼吸或心跳,但大腦中卻有專門負責這些功能的部分。當我們拿起一支鉛筆時,我們沒有體驗到對單個肌肉的精細控制,但大腦皮層和小腦的大片區域實現了這一點。事物看起來不是灰色的,然後被賦予顏色,儘管這種奇怪的顏色新增是在視覺皮層中完成的。大多數大腦是非意識的,但“機器中的幽靈”,即心靈,是如何被主要是非意識的大腦創造並連線到其中的呢?

雖然大多數大腦過程是非意識的,但毫無疑問,感覺過程的輸出對體驗有貢獻。例如,雖然我們沒有體驗到在皮層區域 V4 中新增顏色的過程,但我們確實體驗到了有色的形狀;雖然我們對顳葉/額葉中極其複雜的詞語建立幾乎沒有瞭解,但我們確實體驗到了語言思維。我們的體驗是大腦中大多數處理感覺、夢境、思維和情緒的大腦過程的整合輸出。但這體驗是如何以及在哪裡發生的?

構成現象意識的訊號尚未闡明。對於這個角色來說,神經纖維中的電脈衝可能是最不可能的訊號,因為它們在時間和空間上分佈不均勻,甚至可能在相對較長的時間內缺失。此外,神經元膜上的電脈衝具有全或無特性;它們不能輕易疊加在一起。然而,還有許多其他的可能性,例如:神經元樹突上的電場、從突觸擴散出來的化學物質場、動作電位的無線電頻率發射、細胞微管中的事件、神經膠質細胞的去極化、腦電圖裝置測量的不同場、大腦狀態的量子疊加等等…

現象意識可能存在於接收 100,000 個突觸的 10 個神經元的樹突場中,或者作為整個大腦的場振盪。現象意識的基質可能就在我們眼前,就像整個大腦的狀態,或者就像乾草堆中的針一樣,潛伏在大腦的某個微小區域,未被察覺和未被發現。

鑑於沒有廣泛接受的現象意識理論,Crick (1994) 和 Crick 和 Koch (1998) 透過提出科學家尋找**意識的神經關聯**來解決意識基質位置的問題。這些神經關聯包括大腦中伴隨著意識體驗發生的事件。

參考文獻

Crick, F. (1994). The Astonishing Hypothesis. New York: Scribners.

Crick, F. & Koch, C. (1998).Consciousness and Neuroscience. Cerebral Cortex, 8:97-107, 1998 http://www.klab.caltech.edu/~koch/crick-koch-cc-97.html

神經解剖學

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中樞神經系統的一般佈局

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中樞神經系統(CNS)由脊髓、大腦和視網膜組成。

中樞神經系統由兩大類活性細胞組成,即**神經元**和**神經膠質細胞**。神經元沿其膜傳導稱為“**動作電位**”的短電脈衝,並將資料編碼為頻率調製訊號(即:不同的刺激強度被轉換為不同的放電速率)。神經膠質細胞修飾神經元之間的連線,並可以透過其膜上的電壓變化來響應神經元活動。神經膠質細胞還有許多其他作用,例如維持神經元和提供電絕緣。

神經元具有三個主要部分:**細胞體**、**樹突**和**軸突**。脈衝從細胞體流向軸突。軸突可以超過一米長,軸突束形成**神經纖維**。當軸突與另一個神經元的樹突或細胞體接觸時,就會形成一種特殊的連線,稱為**突觸**。跨突觸的資料傳輸通常由化學訊號介導。

大腦中細胞體較多的區域呈灰褐色,稱為**灰質**。主要包含神經纖維的區域稱為**白質**。大腦皮層或小腦表面以外的灰質團塊稱為**核**。

大腦是意識研究的中心,因為即使脊髓在頸部切斷,意識仍然存在。

基於胚胎髮育,大腦可以分為五個不同的部分或**腦泡**。分別是延腦、腦橋、中腦、間腦和端腦(見下圖)。

延腦:延髓。
腦橋:腦橋和小腦。
中腦:中腦(頂蓋包含上丘和下丘,紅核,黑質,小腦腳)。
間腦:丘腦、上丘腦、下丘腦、丘腦底。
端腦:紋狀體、大腦半球。

這些分割槽往往掩蓋了大腦的物理解剖結構,看起來像一根脊髓杆,頂部由於丘腦和紋狀體而出現腫脹。在杆的頂部周圍是深深凹陷的大腦皮層球,在後面是皺巴巴的小腦塊。物理解剖結構在下圖中顯示得更詳細,其中丘腦和紋狀體被展開以顯示更多細節。


丘腦是一個複雜的器官,具有許多核團。這些核團列在下面

核團型別 名稱 縮寫 功能
       
網狀 網狀 R 覺醒
       
板核心團 中央中間核 CM 覺醒,注意,動機,疼痛
  旁束核 Pf  
  中央外側核 CL  
  旁中央核 Pcn  
板核心團中線 聯合核 Re  
  室旁核 Pv  
  菱形核    
       
非特異性 枕核 P 聯想
  背外側核 LD  
  前核 AD  
  前內側核 AM  
  前腹側核 AV  
  後外側核 LP  
  背內側核 MD  
       
       
丘腦特異性核團 外側膝狀體 LGN 視覺
(感覺中繼) 內側膝狀體 MGN 聽覺
  腹後核 VP 一般感覺
       
丘腦特異性核團 腹前核 VA 運動
(運動) 腹外側核 VL 運動
       
       

這些核團的位置在下圖中顯示

大腦半球由表面的薄層神經細胞體(大腦皮層)和下面的白色互連纖維塊(大腦髓質)組成。每個半球被分為四個主要**葉**,如下圖所示

皮層是一組互連的處理器。皮層的一般佈局及其處理器的位置在下圖中顯示

大腦中的通路往往保留著感覺器官的**拓撲結構**,因此視網膜、耳蝸或身體上的特定細胞群在丘腦或皮層中具有相應的細胞群。視網膜據說具有到丘腦的拓撲對映,因此視神經的投射被稱為**視網膜**。

通往大腦某一部分的神經纖維被稱為**傳入纖維**,從大腦某一部分發出的纖維被稱為**傳出纖維**。

皮層和丘腦/紋狀體透過數百萬條連線纖維密切相連,運動皮層也直接連線到脊髓。

感覺通路

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來自感官的資訊沿著相應的感官神經(視神經、聽覺神經、脊神經等)傳遞,一旦進入大腦就會被分成連線丘腦、小腦或網狀結構的三個主要通路。

對於每種廣泛的感覺型別,都有丘腦核,這些核與處理相應感覺模式的大腦皮層特定區域之間有相互連線。介導丘腦和皮層之間連線的大量神經纖維被稱為丘腦皮質束和皮質丘腦束。從皮層返回丘腦的感覺神經纖維往往比從丘腦連線到皮層的纖維更多,因此很難確定皮層是感覺資料的目的地,還是為丘腦核提供額外處理能力的區域。

小腦介導複雜運動的反射控制,並接收來自大多數感官的輸入。

網狀結構是位於延髓、腦橋和中腦的一組鬆散分佈的神經元。它接收大量的自主輸入,以及來自所有感官的輸入。丘腦的內側丘腦核是網狀結構輸出到高階中樞的主要目的地。在最原始的脊椎動物中,網狀結構執行動物的大部分高階控制功能。網狀結構與維持睡眠-覺醒週期有關,並激活高階中樞。這種活動吸引了標籤 **上行網狀啟用系統** (ARAS) 來描述高階中樞的活動如何受網狀結構輸入的控制。從意識研究的角度來看,這個標題是不幸的,因為它暗示意識體驗是啟用皮層的結果,而實際上可能是由於從網狀結構到皮層的特定系統的開啟或關閉引起的。網狀結構的破壞會導致昏迷。

運動和輸出通路

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對顱骨以下身體的運動控制是透過三個主要途徑實現的。

額葉的運動皮層和頂葉相關的皮層可以透過稱為皮質脊髓束(也稱為錐體束)的神經直接控制運動。運動皮層的活動受到透過尾狀核、黑質和丘腦底核並返回到皮層的環路修改和控制。這些控制核,連同杏仁核,被稱為 **基底神經節**。

小腦和尾狀核透過經過紅核並形成紅核脊髓束的神經,為身體提供複雜的反射控制。

前庭核處理與平衡和姿勢相關的訊號,透過前庭脊髓束與外周有直接連線。

除了控制運動活動的途徑之外,大腦還有其他輸出,例如自主神經系統與網狀結構密切相關,網狀結構具有控制血壓、呼吸節律等的區域。

拓撲對映和皮層柱

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體感運動小人

大腦皮層表面高度捲曲,提供了大面積的組織。用於運動和感覺功能的皮層部分組織起來,使不同的區域對應於身體的不同區域。這種 **拓撲** 組織在經典上由體感運動小人的圖示所示,如右側所示。

在給定的皮層區域內,還有進一步的細分。例如,枕葉對應於體感運動小人的眼睛,並且進一步組織起來,使視網膜的區域在大腦皮層上具有相應的區域。這種將視網膜佈局對映到皮層稱為 **拓撲對映**。它導致了眼睛的感受野在皮層上進行相應的對映。對映就像大腦組織表面的影像一樣,可以使用 fMRI 和計算機分析恢復呈現給受試者的視覺場景(Miyawaki 等人,2008 年)。

人類皮層相當深,從表面到白質包含 100-200 個神經元。它被劃分為六個組織學和功能層。這些層可以進一步細分。1957 年,Mountcastle 使用微電極測量表明,直徑約為 0.1 到 1 毫米的小區域皮層的活動對應於感受野中的特定點。這些皮層組織的功能柱被稱為 **皮層柱**。

上圖顯示了 **眼優勢柱** 的組織。每個柱子代表單眼感受野的特定部分。左右眼的柱子透過線連線在一起。眼優勢線形成類似於指紋的圖案,位於皮層表面。

相同的皮層部分可以具有不同功能的重疊柱。例如,存在對視覺場的特定位置處的邊緣的特定方向做出反應的柱子。這些柱子往往位於皮層上,形成一個 **螺旋狀** 的柱子,覆蓋特定感受野位置的所有方向。

對於顏色、空間頻率等,也有拓撲排列的柱子。

Yoichi Miyawaki, Hajime Uchida, Okito Yamashita, Masa-aki Sato, Yusuke Morito, Hiroki C. Tanabe, Norihiro Sadato 和 Yukiyasu Kamitani。(2008 年)。使用多尺度區域性影像解碼器組合從人類大腦活動重建視覺影像。神經元,第 60 卷,第 5 期,2008 年 12 月 10 日,第 915-929 頁

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