地球/7d. 性別的起源
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細菌屬於一類單細胞生物，稱為原核生物，它們表現出包圍著遊離的環狀 DNA 分子的細胞膜和細胞壁，該 DNA 分子被包裹在含有由核糖體 RNA 產生的各種蛋白質的細胞質流體中，並由 DNA 分子編碼。細胞膜和細胞壁由脂類和蛋白質構成，由 RNA 從氨基酸和碳水化合物中產生，大多數細菌會從外部環境中吸收這些物質。一些細菌在其細胞壁上表現出長長的鞭毛狀突起，幫助細胞運動，稱為鞭毛，而另一些則能夠分泌碳酸鈣，形成堅硬的骨骼細胞壁。原核生物主要透過二分裂進行無性生殖，即 DNA 分子複製出幾乎完全相同的功能副本，而細胞膜則分裂成兩個細胞（胞質分裂），每個細胞都包含一個 DNA 分子。大多數原核生物透過這種簡單的無性生殖過程進行復制。因此，單個細胞可以透過翻倍快速繁殖。只要環境中有足夠的氨基酸和碳水化合物或蛋白質，細菌就可以從單個細胞快速繁殖到大量數量。這種翻倍使細菌菌落能夠迅速增長。
單個細菌細胞最終會死亡，這高度依賴於環境條件。例如，如果環境變得過於惡劣，例如缺乏營養物質、高水溫、酸性或鹼性水 pH 值、高鹽度、短波長電磁輻射、核輻射或高氧化，細胞就會死亡。這意味著早期細菌種群受到外部環境條件和生命所需營養物質供應的限制，這些營養物質最初來自地球的大氣層和海洋，但供應有限。如果一個大型細菌種群面臨著惡劣的環境，這些單細胞生物中的許多會死亡，留下它們腐爛的細胞團塊中複雜的生物分子的新鮮營養物質來源。如果只有一個活細胞能夠在這種惡劣的環境中生存下來，這對它來說將是一個巨大的好處，因為它將有充足的營養物質供倖存者使用。使生物體更適應環境生存的性狀被稱為適應性。這些適應性可能起源於細胞中 DNA 複製過程中產生的隨機性。
DNA 是脫氧核糖核酸的簡稱，它是一種大型有機分子，由兩條多核苷酸鏈組成，它們相互纏繞形成雙螺旋結構。每個 DNA 分子都是獨特的，每個分子都具有非常大的獨特核苷酸鏈，這些核苷酸鏈由四種鹼基之一組成（胞嘧啶 [C]、鳥嘌呤 [G]、腺嘌呤 [A] 和胸腺嘧啶 [T]），每個鹼基都連線到脫氧核糖和磷酸基團，為 DNA 提供糖磷酸骨架。雙螺旋鏈透過鹼基之間的弱氫鍵連線在一起，腺嘌呤 [A] 與胸腺嘧啶 [T] 配對，胞嘧啶 [C] 與鳥嘌呤 [G] 配對。這些配對在 DNA 分子複製的第一步中很容易被破壞，其中雙螺旋結構被“解壓縮”，使用一種叫做解旋酶的酶。兩條單鏈的遊離 DNA 將充當模板，製造新的副本。
一條鏈被稱為引導鏈，它有一個帶有末端羥基的3' 質子末端，而滯後鏈有一個帶有末端磷酸基團的5' 質子末端。兩者都將充當模板，構建原始 DNA 的每一側或鏈的副本。引導鏈將在模板上構建，使用一個引物 RNA 分子，該分子在 3' 質子末端與引導鏈結合並向 5' 質子末端移動。DNA 聚合酶與引導鏈結合並沿模板移動，新增互補的核苷酸鹼基（A、C、G 和 T），因為它沿著鏈構建原始滯後 DNA 鏈的幾乎完全相同的副本。這被稱為連續複製。人們曾經認為原始滯後 DNA 鏈是以相同的方式構建的。今天我們知道，由於一位來自日本的傑出女性，它做了不同的事情。
岡崎恆子（岡崎 恆子）於 1933 年出生於日本，並在小學期間目睹了第二次世界大戰的恐怖，其持久的影響將困擾她的一生。在災難性的戰爭之後，她入學了高等教育機構學習生物學，並獲得了日本的博士學位，當時女性第一次被允許在大學獲得高階學位。她喜歡在實驗室工作，研究青蛙和海膽卵的早期細胞分裂，並瞭解這些早期細胞是如何複製和生長的。她愛上了岡崎令治（岡崎 令治），一位也曾在實驗室學習的科學家，岡崎令治也經歷了戰爭帶來的死亡和破壞，他小時候曾接觸過廣島核爆炸的輻射塵埃。兩人結婚後，移居美國繼續研究，並開始關注常見的細菌大腸桿菌，這種細菌生活在許多動物和人類的腸道中。他們的工作表明，滯後 DNA 鏈的複製方式不同尋常。滯後 DNA 鏈是以片段的方式構建的，這些片段以與引導鏈相同的方向新增在另一側，第一個片段靠近解壓縮位置構建，並向下工作到 5' 質子末端。這些片段（稱為岡崎片段）使用 RNA 引物新增，需要替換。一旦這些片段放在它們相應的鹼基（A 與 T、C 與 G）旁邊，一種稱為核酸外切酶的酶就會將臨時引物拉出，並用任何缺失的核苷酸填補空缺。這個過程被稱為不連續複製。
一旦原始 DNA 分子的每一側都產生了新的配對 DNA 分子，DNA 連線酶就會將序列連線起來，產生兩個新的 DNA 分子，每個分子都包含原始 DNA 分子的一半和一個複製的 DNA 分子的一半。這個過程很複雜，在這個微妙的細胞複製過程中可能會引入錯誤。如果接觸到核輻射，這些複製過程可能會停止，或者由於這些微妙的連線在每個細胞內部斷裂而導致錯配。在細菌菌落或人類的活組織中，這種錯誤會導致異常細胞。大多數這些異常細胞會失敗，但有些會變成癌細胞，異常複製，直到它們取代健康的細胞。
廣島原子彈的核輻射暴露量很高，這極大地增加了岡崎令治的這種風險，當這對夫婦搬回日本時，他們慶祝了兩個孩子的出生，以及他們的國際研究取得的成功，但岡崎令治卻開始生病。1975 年，他因癌症去世，年僅 44 歲，留下了他心愛的妻子和兩個年幼的孩子。岡崎恆子繼續她的研究，並倡導為日本女性科學家提供更好的資源，因為她突然被推進了獨自撫養兩個孩子和進行激烈科學實驗的艱難生活中。然而，她堅持不懈，在遺傳學和細胞分裂方面取得了新的發現，並領導了對更復雜生物的進一步研究。
DNA 複製的複雜性總是會導致四種可能的核鹼基（胞嘧啶 [C]、鳥嘌呤 [G]、腺嘌呤 [A] 或胸腺嘧啶 [T]）鏈中出現錯誤或差異。例如，如果胞嘧啶意外地被鳥嘌呤取代，這些錯誤就會引入變異，這些變異被稱為 **突變**。突變可能是有害的，或者在更罕見的情況下，它們可能是有利的，例如，允許細胞在稍微惡劣的環境中生存。在地球早期，只有細菌單細胞以這種方式複製，任何創新都來自錯誤隨機發生的可能性。這個過程導致了單個細胞內任何變化或進步的持續試錯方法。大多數細胞將是原始細胞的近乎完美的複製品或克隆。如果環境發生了劇烈的變化，而細菌沒有逃脫，整個細胞群落幾乎都會滅絕。那些倖存下來的細胞可以繼續複製。
地球生命演化中最偉大的創新之一是性繁殖的起源。大多數細菌透過複製自身來繁殖，或者說是與原始細胞非常相似的克隆，即無性繁殖。這使得細菌種群能夠大量繁殖，但也導致在生命條件發生變化時大量死亡。這是因為每個後代細胞幾乎與原始細胞相同，種群內部的遺傳變異很小。
細菌發展出的最驚人的能力之一是能夠在細胞之間共享遺傳資訊，無論是作為 RNA 或 DNA 片段，這些片段可以用於在單個細胞之間進行通訊。這種繁殖過程是性繁殖的早期形式。現代細菌透過使用菌毛（也稱為性菌毛）來做到這一點，性菌毛是一種長長的管狀附著物，可以攜帶新穎的 DNA 或 RNA 片段，並與周圍細胞共享。菌毛還可以作為錨點，將細菌與其他細胞結合在一起，將它們固定在適當的位置，並且可能用於在細胞之間提供遺傳通訊。這些額外的 DNA 或 RNA 分子可以比簡單的隨機突變更快地增加細胞群體內的遺傳多樣性。
關於病毒起源的一種理論認為，這些編碼或改變細菌原始 DNA 的 DNA 或 RNA 片段，突變成了編碼更多病毒複製形式的片段。事實上，這很可能是當今許多病毒的起源，並且很可能大多數病毒是編碼錯誤的 RNA 或 DNA 鏈，它們繼續感染細胞，並在過程中改變細胞。值得注意的是，在一個單個細胞群體中，DNA 分子之間絕大多數差異很可能是由於病毒 RNA 或 DNA 感染的相互作用，這些感染可以改變和改變這些細胞的遺傳密碼。這些資訊中的很大一部分可能對於蛋白質的產生或細胞內性狀的表達來說是過量的和非資訊性的，但它確實提高了可能出現具有有益結果的新穎特徵的可能性。
如果兩個細菌菌落正在複製，那麼在細胞之間共享遺傳資訊的菌落將比必須依賴於複製過程中突變和錯誤的隨機性的菌落具有更大的優勢。這種早期細胞之間溝通的網路在生命在地球上的早期階段變得至關重要，因為細胞開始作為一個獨立細胞網路工作，而不是孤立地工作。這種性繁殖從根本上來說與更復雜的單細胞生物以及植物和動物中觀察到的性繁殖非常不同，但它們都起著增加種群內遺傳變異的作用。共享遺傳資訊的能力顯著提高了能夠適應環境變化的個體的適應結果。
在芝加哥大學的實驗室裡，斯坦利·米勒在哈羅德·尤里的實驗室角落進行的實驗表明，原始生命形式所需的必要成分可以在地球古代的大氣和海洋中輕鬆產生。這些氨基酸和碳水化合物將使原始的早期細菌能夠在這個原始世界中繁衍生息。然而，隨著人口的增長，這些快速繁殖的細菌不可避免地會耗盡這些有限的自然資源。因此，生命是寶貴的，因為它依賴於自然過程提供的營養物質，以及地球早期惡劣的環境。毫不奇怪，在那個時候，一些細胞開始以其他細胞為食。這是異養生物的起源，它們從其他活細胞中獲取有機物質。除了來自自然發生的化學反應以及其他活體或腐爛生物的營養物質外，許多這些早期的微觀單細胞生命形式利用了原始的大氣氣體作為一種呼吸或能量來源，主要是 CO2、SO2 和 NO2。這些早期的細胞生命形式被稱為古菌，或古細菌，來自希臘語 arkhaios，意思是原始。它們在今天缺乏自由氧氣的環境中繁衍生息，許多也被認定為極端微生物，即可以在惡劣環境條件下生存的細菌，例如缺氧或富硫水域、地下深處、熱硫磺泉，或極端炎熱或寒冷的氣候，這些氣候在太古代時期可能更為普遍。三種主要的古細菌生命形式可以根據它們對化能合成法的依賴程度進行分類，化能合成法是指生物體利用僅來自無機化學物質反應的能量來合成有機化合物的過程，通常是在沒有陽光的情況下進行的。
首先是 **產甲烷型生命形式**，它們利用二氧化碳 (CO2)，透過在沒有氧氣的情況下進行一系列複雜的化學反應，利用它來產生甲烷 CH4 和 CO2。產甲烷需要一些碳水化合物（含有碳、氧和氫的大型有機分子）以及氫，但這些生物會產生甲烷 (CH4)，特別是在海洋深處黑暗的深海沉積物中。如今，它們也存在於許多動物的腸道中。其次是 **硫酸鹽還原型生命形式**，它們利用硫的形式為二氧化硫 (SO2)，利用它來產生硫化氫 (H2S)。硫酸鹽還原型生命形式需要碳源，通常以甲烷 (CH4) 或其他自然產生的有機分子（如氨基酸）的形式存在，以及硫源，通常靠近深海海底火山噴口。最後是 **氮還原型生命形式**，它們利用氮的形式為二氧化氮 (NO2)，利用它來產生氨 (NH4)。氮還原型生命形式也需要碳源，通常以甲烷 (CH4) 或其他自然產生的有機分子（許多這些細菌生物與植物形成共生關係）的形式存在。所有三種生命形式都表現出無氧呼吸，或不涉及自由氧原子的呼吸。它們都受益於自然發生的氨基酸、碳水化合物和其他複雜的碳基分子的輸入，芝加哥大學的尤里-米勒實驗表明這些分子可以在原始地球上自然形成，但它們也從其他單細胞生物中吸收有機分子。
兩個好奇的戀愛中的青少年在實驗室裡閒逛，思考尤里-米勒實驗的影響。他們的名字是 卡爾·薩根 和 林恩·馬古利斯。薩根在 16 歲時就從高中畢業，並且就讀於芝加哥大學，在那裡，他作為一名本科生在 哈羅德·尤里 的實驗室裡工作，作為一名年輕的學生。林恩·馬古利斯是一位 15 歲的當地高中生，對科學很感興趣，就讀於芝加哥大學實驗學校，兩人在芝加哥相遇。在大學本科學習和約會結束後，兩人於 1957 年結婚，並育有兩個兒子（多里安·薩根和傑里米·薩根），而卡爾夢想著外星生命，將他的學位轉向天文學和物理學，後來透過他的電視節目普及了科學。林恩則專注於生命是如何變得複雜的，並繼續在 威斯康星大學 的研究生院學習生物學。
這對夫婦在努力進行研究和教學的同時，還要應付學術界的要求和撫養兩個兒子的重擔。在加州大學，林恩·馬古利斯專注於一種看似簡單的生物體，作為她的博士研究物件，這種生物體叫做 *Euglena*，是一種真核生物。真核生物是更復雜的生物體，其細胞或細胞由一個包含在膜內的細胞核組成，細胞核包含 DNA 的遺傳資訊（通常以染色體的形式），以及細胞內的許多細胞器，為細胞提供特殊的功能。*Euglena* 的獨特之處在於它是一種在池塘水中生活的移動型藻類，用鞭毛遊動，但也像植物一樣能夠進行光合作用。大多數 *Euglena* 物種的細胞內都有許多進行光合作用的綠色葉綠體，這使它們能夠從二氧化碳和陽光中產生食物和能量。這些單細胞生物是 **自養生物**（也稱為 **初級生產者**）的一個例子，這種生命形式能夠從周圍的無機環境中產生自己的食物。
林恩·馬古利斯意識到，這種生物的出現一定是地球歷史上早期生物的一項重大突破。**葉綠體**的起源，以及細胞進行光合作用的能力一定徹底改變了世界。她個人做出的一個重大科學發現，源於她對 *Euglena* 細胞內的葉綠體來自何處的疑問。是什麼讓這些生物能夠在第一位進行光合作用？
能夠吸收二氧化碳氣體和光子（以及微量的氨、磷酸鹽、鉀和其他營養物質），並將它們轉化為細胞內所需的原材料（主要是碳水化合物）以作為食物的生物體的起源，是一個謎。她四處尋找其他型別使用光合作用的單細胞藻類，她注意到，有些藻類實際上是微小的原核生物，歸類於藍綠藻這一組，或者更準確地說是藍藻細菌。這些細菌能夠進行光合作用，通常以長長的微小細胞鏈的形式複製，生活在世界海洋的光合層（但可以在地球上幾乎所有有陽光的地方生存）。
具有光合作用能力的藍藻細菌原核生物的出現將以非凡和深刻的方式徹底改變地球。當太古細菌居住的早期地球受到環境條件和營養物質供應的嚴重限制。光合作用的出現直接從地球早期的大氣中釋放出大量的二氧化碳儲存。像火星和金星一樣，地球早期的大氣層幾乎由 95% 的二氧化碳組成，這種二氧化碳是生命所需的有機分子自然形成過程中碳的來源。這組單細胞原核生物獲得的能力是直接吸收二氧化碳併產生生長所需的碳水化合物。只要大氣中有二氧化碳，藍藻細菌就能蓬勃發展並大量繁殖。藍藻細菌很快成為地球上占主導地位的生命形式，它們的化石得以儲存，原因是這種過程對碳酸鈣形成具有獨特的相互作用。
光合作用從酸性水中去除碳，二氧化碳氣體溶解在海水形成碳酸，並釋放氧氣回水中。這會提高細胞周圍水的 pH 值（使其更鹼性），導致海洋和淡水系統中碳酸鈣沉澱。這些細菌由於這種光合作用而提高 pH 值，並且還會產生細胞外的粘性多糖糖，這些糖作為鈣離子和碳酸根離子的結合位點，覆蓋在細胞周圍，形成一個保護性骨架。當這些細胞死亡時，它們被埋在亞表層，形成碳酸鈣石灰岩。古老的石灰岩和被稱為疊層石的化石藻類墊儲存了這些生物在太古代（大約 30 億年前）首次出現及其在很長一段時間內穩定增加的記錄。這些藍藻細菌釋放氧氣，同時吸收二氧化碳，使大氣和海洋中的二氧化碳含量不斷下降。
異養生物從這些新生物體中獲益，因為它們在這些快速增長的藍藻細菌群體中擁有營養物質來源，並且它們可能透過將細胞圍繞這些生物體伸出，釋放它們的營養物質來吞噬它們。厚厚的碳酸鹽骨架是一種適應性，可以保護這些生物體免受吞噬。當林恩·馬古利斯在顯微鏡下觀察她的研究物件 *Euglena* 跳動時，她發現細胞中充滿了綠色的葉綠體細胞器，她不禁想知道這些綠色的葉綠體細胞器是否只是藍藻細菌，這些藍藻細菌不是被細胞吞噬，而是被整合到細胞結構中。優勢很明顯，因為讓藍藻細菌存活會為整個細胞提供持續的碳水化合物來源。這是否是一種共生形式，在這種形式下，*Euglena* 的每個微小的蠕動細胞實際上都是各種原核細胞物種一起生活的一個多細胞生物體？真核細胞實際上是否由多種具有不同功能的原核細胞組成？這個想法是對生物學的一種完全不同的看法，叫做內共生。她起草了一篇著名的論文，提出了這個想法，題為“藻類生物的進化標準：一個激進的替代方案”。藻類生物是一個已被廢棄的術語，指的是原始的真菌和藻類，以及 *Euglena* 所屬的原始植物。這篇論文被拒絕了很多次，因為審稿人認為她沒有足夠的證據來支援如此激進的想法，儘管如此，她還是堅持不懈，最終發表在《科學》雜誌上，併為所有真核細胞中的共生關係收集了一些驚人的證據。
支援她想法的充分證據將很快來自對真核細胞中另一種細胞器的研究，這種細胞器存在於你自己的細胞中——**線粒體**。線粒體是存在於大多數真核細胞中的一種卵形到桿狀的細胞器。它們具有雙層膜，內層形成稱為嵴的囊狀物。線粒體在更復雜的真核細胞的呼吸和能量產生過程中發揮著重要作用。
在太古代數十億年的時間裡，地球大氣中用於光合作用的可用二氧化碳被非常成功的藍藻細菌消耗殆盡，導致地球大氣中的二氧化碳減少，被氧氣取代。新的二氧化碳輸入量僅限於地球的火山活動，而火山活動仍然比現在活躍得多，因為地球早期積累的熱量遠大於現在，但仍然有限。這種有限的二氧化碳流入大氣層意味著二氧化碳經常在火山噴發後被大量藻類爆發中進行光合作用的藍藻細菌消耗殆盡。大氣層反而充滿了新的危險氣體——氧氣。對於大多數太古細菌來說，氧氣是一種有毒氣體，會導致細胞的有害氧化，並降低它們進行化能合成能力。最糟糕的是，氧氣會破壞大氣層和海洋中的甲烷、氨和硫化氫，而這些都是這些原核細胞賴以生存的物質。
有一組原核生物，它們獲得了從大氣層和海洋中大量存在的遊離氧氣中獲取能量的能力。這些是存在於大多數真核細胞中的線粒體的先驅。線粒體將遊離氧氣和營養物質轉化為 **三磷酸腺苷**（縮寫為 ATP）。ATP 是細胞儲存化學能量的方式，這種能量可用於代謝活動，例如生長、運動和細胞複製。這個過程（稱為 **有氧呼吸**）透過吸收遊離氧氣並使用它將碳基分子轉化為 ATP 來實現，ATP 可以用於細胞以後的能量使用。這種高效的能量儲存方法使這些型別的細胞能夠在早期地球開始出現的富氧環境中存活更長時間。然而，這些生物體仍然需要找到碳源，它們透過作為異養生物，即以其他細胞為食來實現這一點。這些細菌是有氧原核生物。一些例子包括具有傳染性的 *金黃色葡萄球菌*，這種細菌以動物細胞為食，並引起許多細菌疾病和感染。*金黃色葡萄球菌* 是兼性厭氧菌，這意味著細胞可以在有氧氣的條件下製造 ATP，但仍然可以透過切換到無氧呼吸來在缺氧環境中生存，而無氧呼吸的效率較低。常見的腸道細菌 *大腸桿菌* 也是一種既可以進行有氧呼吸也可以進行無氧呼吸的原核生物。這些細菌透過吸收氧氣，並將二氧化碳撥出到環境中而存活下來。
當林恩·馬古利斯用顯微鏡觀察微小的移動的單細胞生物**眼蟲**時，她發現它們除了擁有葉綠體，還有線粒體。這些微小的真核生物是一個共同體，每一個都像一艘小船，搭載著原核生物乘客，有些可以進行光合作用並製造碳水化合物，而另一些則產生 ATP 來提供能量。在細胞內部，這些葉綠體和線粒體可以進行無性繁殖，就像這些細胞器是一艘配備精良的船，每種細胞器都對整個細胞具有獨特而有益的功能。船的核心是細胞核，它被一層膜保護著，膜上有自己的 DNA 序列，通常成對排列成染色體，就像雙螺旋 DNA 鏈的扭曲線。細胞核就像這些微型船的船長。如果這些單個細胞器是相互合作的原核生物船員，它們應該在每個細胞器內都有自己的遺傳資訊。在 20 世紀 60 年代，瑪格麗特·納斯-埃德爾森和她的丈夫西爾維安在掃描電子顯微鏡下觀察了線粒體細胞器，發現它們確實含有 DNA。林恩·馬古利斯還記錄了葉綠體細胞器內的 DNA。真核生物是一個共生生物群，它們共同努力為更大的細胞提供能量和營養。內共生理論徹底改變了生物學，它證明了即使在生命最小的尺度上，例如單個真核細胞，生物群落的強大力量也具有重要的推動作用。
你的身體是數百萬艘裝載著進化後的微小原核細胞器的船隻的集合，它們共同努力賦予你閱讀這些頁面的意識，理解這些想法。每個人都是自己無數生命的星球。疾病、病痛和在你細胞內部持續進行的戰鬥，就像你體內無數生命的軍隊一樣，在你自己的意識之外發生。它們讓你呼吸氧氣，輸送血液，讓你渴望食物和飲料，併為你服務，讓你生存。想到我們不是一個，而是無數個細胞的集合，這真是奇怪。
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