地球/7e. 達爾文與生存鬥爭
在英格蘭伍斯特郡附近的馬爾文鎮的墓地裡，有一塊小小的墓碑。上面寫著“安妮·伊麗莎白·達爾文，生於1841年3月2日，卒於1851年4月28日。一個親愛的、善良的孩子”。查爾斯·達爾文的長女在10歲時去世，當時他正處於身心健康都十分掙扎的時期，並且作為一個科學家也面臨著挑戰。自1836年從環球航行返回後，他在“貝格爾號”研究船上擔任科學調查員，一直在緊張地撰寫科學報告，描述他所見所聞和收集的一切，包括他在船上收集的岩石、化石和動物。他將許多藏品寄給了當時的一些專家，理查德·歐文（他創造了“恐龍”一詞）研究了他收集的化石，喬治·羅伯特·沃特豪斯研究了哺乳動物，約翰·古爾德和喬治·羅伯特·格雷研究了鳥類，萊昂納德·傑尼思研究了魚類，托馬斯·貝爾研究了爬行動物，每個人都對探險中發現的新物種和變種進行了命名。這些報告被整理成一本大型編輯版本，以驚奇和豐富詳細的插圖，描述了地球上生命的多樣性。大約在1844年完成時，達爾文已結婚並育有一大家子，其中包括小安妮，一個快樂的小女孩。他開始轉向新的專案，包括對藤壺和其他他在旅行中收集的貝殼進行詳細研究。
正是在這段時間裡，達爾文閱讀了經濟學家托馬斯·羅伯特·馬爾薩斯的一篇短文，名為“人口原理論文”，該論文寫於1798年，但最近於1826年重印。總而言之，馬爾薩斯寫道“人口增長能力無限地大於地球為人類提供食物的能力”，換句話說，人口規模將繼續呈指數級增長，直到人口耗盡資源，然後崩潰。這同樣適用於細菌種群和人類種群。人口增長受到食物供應的限制。
對於達爾文來說，人口增長受到可用自然資源限制的想法讓他在試圖理解地球上如此多的動植物種類是如何形成時產生了疑問。他的第二個關鍵見解來自他在鄉下的生活和與牲畜的接觸，以及瞭解當時農民如何培育牛、羊、馬、狗、山羊、雞和鴿子，這些動物都因其擁有的各種特徵而被選擇，農民會人為地選擇哪些配對進行交配。
事實上，當他為安妮買了一隻寵物金絲雀，一隻帶有美麗歌聲的小黃鳥時，他進入了養鳥人和育種者的世界，他們選擇最佳性狀，例如唱歌、奇特的羽毛、體型較大或獨特的顏色，並且只允許這些個體相互繁殖。他還為孩子們買了小馬；為孩子們學習騎馬而培育的小型馬匹。正是從這些更貼近生活的觀察中，他開始思考自然界中新生命形式的起源。特別是，一個新物種是如何形成的？地球上所有這些生命多樣性的原因是什麼？他的大部分想法都記在一個筆記本上，還沒有很好地定義，由簡單的、鬆散的圖表以及與農村的動物飼養員交談和參觀當地縣集市中獲得的觀察組成。他還喜歡探索鄉村，在他的筆記本上記錄他在這趟自然之旅中看到的動植物，還與籬笆另一邊的人們交談，討論當地奶牛的品種。
1848年，達爾文病得很重，整夜嘔吐，難以進食。他變得疲憊不堪，病入膏肓。他將未完成的筆記本委託給他的妻子艾瑪，並告訴她，如果他去世，她應該出版其中包含的作品。由於擔心他的病情，家人前往馬爾文韋爾斯尋找治療他突然疾病的方法，在那裡他們遇到了一位醫生。他的名字是卡利醫生。他開發了一系列順勢療法，包括將身體浸入冷水中和沐浴，以及桑拿，但也以透過降神會和其他在19世紀中期流行的非正統療法諮詢鬼魂而聞名。達爾文對這些治療方法非常懷疑，但幾個月後，馬爾文韋爾斯的生活習慣改善了他的健康，他得以回家。他的健康狀況很大程度上恢復是由於治療過程中的一部分長時間散步，他一直堅持這種習慣直到老年。1850年秋季，安妮在與家人一起度假時發燒生病，家人把她帶回家照料，讓她恢復健康。他們諮詢了一位當地的傳統醫生，他開了些藥。在當年的冬天晚些時候，她依然生病，於是整天待在父親身邊，幫助整理他書房裡收集的藤壺殼。12月初，安妮患上了可怕的咳嗽，達爾文夫婦再次去看倫敦的醫生，醫生告訴他們她病情嚴重的訊息。那是在抗生素出現之前，傷寒是當時的主要死因。傷寒是由傷寒沙門氏菌引起的細菌感染，這種細菌存在於不乾淨的水中，會導致高燒、腹瀉和嘔吐。它可能是致命的，尤其是在兒童中。焦急的父母求助於卡利醫生作為最後的希望，因為他之前幫助過查爾斯·達爾文，也許他的治療可以幫助他生病的女兒。在早春，當他們住在馬爾文時，她的病情有所好轉，但4月28日，她去世了。她的死讓查爾斯·達爾文悲痛欲絕，他進入了人生的黑暗時期。
在安妮去世後的幾年裡，查爾斯·達爾文充滿抑鬱和悲傷，工作效率下降。他出版了他關於藤壺的研究成果，這項研究持續了幾年，但憂鬱的情緒讓他無法回到早期的想法。他一直在思考生命的脆弱，以及安妮的去世，不僅僅是她自己的死亡，儘管這已經很痛苦了，還包括她所有後代的消失。她不會給他生孫子或孫女——就像一條偉大的生命鏈被切斷了。生命是一場鬥爭——一場生存鬥爭。
五年後，在科學導師兼英雄人物查爾斯·萊爾的推動下，達爾文開始將他的想法形成一本真正的書籍。就像育種者根據生物所具有的性狀選擇交配對一樣，自然也可以選擇有利的性狀，因為並非所有個體都能成功繁殖並傳遞這些性狀。只有那些留下後代的個體才能將其性狀留給下一代。隨著時間的推移，當種群被隔離並暴露於不同的選擇壓力下時，新的物種就會出現，因為隨著時間的推移，種群將適應和改變以適應環境。種群中存活下來的個體是那些繁殖並將它們的性狀傳遞給下一代的個體。這本書被稱為“物種起源，透過自然選擇”。
就在查爾斯·達爾文即將出版他的著作時，卻收到了一封來自名叫阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士的人的信。華萊士在19世紀50年代在世界另一端的新加坡工作，並發現了達爾文一直在研究的自然選擇可能導致的進化。華萊士正在收集自然歷史標本，他希望在返回英國後出售這些標本，當時他正忙於在印度尼西亞的德納特島上採集標本。1858年，他在那裡萌生了一個關於進化的想法，即物種可以透過漸進的步驟進行組織，這些步驟受到生命必要條件的檢查和平衡，這導致每一代之間都發生了非同尋常的形式修改。
這個想法與查爾斯·達爾文的想法幾乎相同。華萊士寫信給他，希望他能將它轉交給查爾斯·萊爾，以便在林奈學會的會議上發表。當達爾文將這封信給萊爾看時，兩人決定回信，並提到達爾文也得出了同樣的結論，儘管達爾文解釋說他的解釋是他正在撰寫的一本關於這個主題的大書的一部分。同年晚些時候，即1858年，達爾文和華萊士的短篇論文都在林奈學會的會議上宣讀。遺憾的是，查爾斯·達爾文字人無法宣讀，因為他的幼子幾天前因發燒去世，查爾斯·萊爾代他宣讀。雖然這篇論文並沒有引起太多興趣，但達爾文於次年出版的著作迅速成為暢銷書，並改變了直到現代的文化——查爾斯·達爾文可能是生物學領域最知名的名字，就像愛因斯坦在物理學領域一樣。但他在現代科學領域經常被錯誤地描述。
達爾文對遺傳學、染色體、遺傳、DNA或RNA一無所知。相反，他的著作導致了我們對生命如何透過其持續的自然選擇過程進行適應的現代理解。死亡最終會帶走所有生命，但從長遠來看，只有那些至少存活到可以生育後代並繁殖的生命的階段的個體才能在父母去世後，與新一代取得成功。每一代都透過自然選擇使其更適應其所面臨的世界，從而變得更加強大。這種反覆試驗的適應過程非常強大，導致了我們星球上驚人的生物多樣性。達爾文自然選擇理論的證據得到了化石證據的有力證明，這些化石證據以有序的方式儲存在地球表面岩石的地層中。每一代化石生命形式都在努力完善生存足夠長時間的行為，在地球上短暫存在足夠長的時間，足以留下後代和新一代。
達爾文留下的問題比他解答的還要多。達爾文認為，生物體受到其所處環境的自然選擇，並且最適應這種惡劣環境的個體將留下下一代，每一代隨著時間的推移都變得更適應環境。如果惡劣的環境過於惡劣，並且沒有個體存活下來，那麼血統或物種就會滅絕。這種反覆試驗的變化方法類似於動植物育種者在培育他們個人認為有利的性狀時所採用的人工選擇。這就是為什麼有如此多不同品種的狗以及如此多樣化的原因之一，每個血統都是為了使其每個品種都獨一無二的特定性狀而選擇的。達爾文將各種生物的形狀（形態）和特徵差異視為獨特的生命形式物種，這些物種會隨著環境的變化而變化，但他的想法並沒有真正解釋什麼是物種以及它們是如何起源的。這導致生物學家試圖定義什麼是物種？其次，它們如何在自然界中出現？
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我們目前對物種的理解很大程度上來自一位名叫恩斯特·邁爾的著名鳥類學家的工作。邁爾在德國長大，對鳥類有著極大的迷戀，他狂熱地記錄並描述了他在德國南部山區進行的無數次觀鳥旅行。他可以輕鬆地根據顏色、形狀和鳴叫聲識別大多數鳥類，並且具有特殊的技能。他將使用卡爾·林奈在17世紀開發的成對屬和種的科學名稱命名法，以及鳥類的當地德語俗稱。在接受教育後，他在柏林博物館工作，繼續記錄該國各種鳥類的出現情況。1927年，他被介紹給了沃爾特·羅斯柴爾德，一位古怪的富有的英國貴族。
羅斯柴爾德是倫敦著名的羅斯柴爾德銀行家族的長子。沃爾特·羅斯柴爾德一生都在與口吃作鬥爭，發現很難與其他人建立聯絡，無論是口頭交流還是在說話時感到社交尷尬和不自在。他覺得最自在的是與動物在一起，從小就夢想建立一個私人動物園，並照顧各種動物。隨著年齡的增長，他有了實現夢想的資金，並在倫敦建立了一個動物園和自然歷史收藏館。這個私人收藏館收藏了許多從世界各地收集的活體動物，包括許多鶴鴕鳥（來自新幾內亞的大型不會飛的鳥）。羅斯柴爾德將其中許多鳥類描述為新物種，它們的頭冠和頭骨的形狀略有差異。羅斯柴爾德對這些來自新幾內亞的鳥類著迷，渴望繼續從這些島嶼上收集鳥類標本，以補充他在英國的收藏。恩斯特·邁爾似乎是前往新幾內亞進行考察以尋找更多鳥類標本的最佳人選。對邁爾來說，這是一個千載難逢的機會，他渴望在南太平洋和印度尼西亞的熱帶島嶼上花費一年或更長時間收集鳥類，同時還能獲得報酬。這次冒險導致了該地區有史以來最大的博物館鳥類收藏之一，邁爾很快發現了地理位置在物種出現中的重要性。邁爾使用個體標本的顏色和形態（形狀）來命名物種，還發現他可以使用其他差異來區分個體鳥類，例如他觀察到的求偶叫聲或行為的差異。這些性狀僅限於特定的地理區域，可能代表著雜交種群。這些性狀可能不會透過博物館中個體標本的外觀形態或顏色差異來體現。他想知道這種行為將如何影響區域性繁殖種群，並影響野生環境中配對之間的交配或繁殖。
旅行結束後，這些收藏被新增到羅斯柴爾德的博物館和動物園，但幾年後發生了一起神秘的醜聞事件，這使得邁爾能夠再次研究這些收藏。羅斯柴爾德遭到勒索，為了支付贖金，他將珍貴的博物館鳥類標本收藏出售給了紐約的美國自然歷史博物館，邁爾在從新幾內亞返回後就在那裡工作。對邁爾來說，這意味著他親自在野外收集的鳥類收藏又回到了他的手中。他可以更詳細地研究所有這些鳥類，而且他確切地知道每隻鳥是在哪裡收集的。正是在這段編目標本期間，邁爾開始形成一個關於定義物種的新概念。邁爾開始根據生物體在自然界中交配的能力來區分物種，而不是根據外觀相似性來區分物種。他提出了現代的物種概念——生物物種概念。
生物物種概念將物種定義為一個種群中實際或潛在地在自然界中雜交併產生可存活後代的個體成員。物種的定義方式是它們能夠隨著時間的推移在種群內共享遺傳資訊，而不是它們的物理外觀。生物物種概念不同於早期的形態物種概念，後者只是根據共享的外觀對生物體進行分組。生物物種概念根據個體相互雜交的能力對個體進行分組。這種更具繁殖性的定義在實踐中有點難以區分，因為並非所有個體都會在一個種群內雜交。比較個體之間的差異和相似性要容易得多，但生物資訊學（研究生物體的遺傳相似性和差異）的最新發展使得能夠根據共享的遺傳資訊而不是外觀來定義生物物種。
物種是進化的基本單位，因為它們透過特定性狀的遺傳傳遞資訊。這些性狀使物種能夠在野外相互識別，並限制物種之間的雜交。關於真正定義物種的概念在生物學家之間存在爭議，但通常會考慮後代的可存活性、在野外潛在的雜交能力以及個體之間的遺傳相似性，而不是外觀。雖然動物和植物的一般外觀可以更直接地用於生物學家在野外實踐中確定物種，但新物種的發現通常也依賴於遺傳資訊。
恩斯特·邁爾的在新幾內亞對大量鳥類進行分類的工作突出了查爾斯·達爾文也觀察到的一點，即地理隔離是新物種和生命變種起源的重要因素。在達爾文環球考察期間，他也收集了許多新的鳥類標本，最著名的是加拉帕戈斯群島的雀類。這些鳥類標本由約翰·古爾德進行研究，他意識到它們彼此之間有著密切的親緣關係（似乎與Geospiza magnirostris物種，即加拉帕戈斯地雀共享特徵），但根據鳥類採集的島嶼不同而有所差異。每種鳥似乎都適應了其所棲息島嶼的特定環境。一些鳥類擁有更大的喙來啄食堅硬的種子，而另一些鳥類則擁有狹窄的喙來以小型種子為食，這取決於每個島嶼上生長的當地植物。恩斯特·邁爾發現鳥類也是區域性的，但這種區域環境的影響是新物種的來源。例如，如果一群特定物種的個體鳥類到達了一個新的島嶼，並在隔離狀態下生存了許多代，那麼它們將受到不同的自然選擇過程的影響，並且可能隨著時間的推移而變得像不同的物種。如果它們後來返回到原始的地理範圍，它們可能不會被識別為同一物種，並且不會與一般親本種群雜交。這種完全地理隔離的過程稱為異域物種形成，這是恩斯特·邁爾於1954年首次提出的，它指出物種起源於一般種群的孤立部分，這些部分由於當地環境的差異而發生變化。這通常被引用，例如當物種起源於地理隔離的島嶼時，但也可以應用於物種地理範圍邊緣的區域，如果個體種群與主要的親本種群中心隔絕。這一想法導致了人們發現大多數物種起源於物種地理範圍的邊緣，或者當物種的地理範圍變得支離破碎時。
總的來說，這種型別的物種形成被稱為異域物種形成，無論何時同一物種的生物種群在地域上彼此隔離到一定程度，以至於阻止或干擾了基因流動，都會使用這個術語。當孤立的種群受到親本種群的限制但可能在地域上並非完全隔離時，則使用術語鄰域物種形成。關於新物種是否可以在沒有地理隔離或限制的情況下在種群內部起源存在一些爭論。種群內部起源的物種稱為同域物種形成。恩斯特·邁爾認為同域物種形成是罕見的或不可能的，事實上，多年來，同域物種形成的例子一直難以捉摸，表明地理障礙或隔離是地球上新物種起源的主要驅動力。
在恩斯特·邁爾在其鳥類收藏上工作的美國自然歷史博物館的長長的博物館大廳裡，還收藏著同樣大量的三葉蟲化石。奈爾斯·埃爾德里奇欣然研究了這些古老的化石，這些化石展示了來自世界各地古生代頁岩中儲存下來的各種各樣的品種和形態。這些小型化石早已滅絕，備受收藏家的追捧，他們已經命名並分類了許多物種和形態。埃爾德里奇注意到，在化石記錄中觀察到的新變種和物種的出現表現出一種模式，這種模式似乎受鄰域物種形成和異域物種形成機制的影響，其中新物種或形態似乎在物種地理範圍的邊緣，在孤立的小種群內迅速變化，然後向外擴充套件，殖民更大的區域。由於化石記錄在地域上是有限的，因此這些邊緣的小種群在化石記錄中並不常見，但當它們擴充套件其範圍和種群規模時就會出現。在化石記錄中觀察到的進化時間模式是快速變化（或殖民）之後是穩定狀態。1972年，奈爾斯·埃爾德里奇與古生物學家同事史蒂芬·傑伊·古爾德共同提出了間斷平衡的概念。間斷平衡指出，物種在化石記錄中突然出現，並且隨著時間的推移存在於穩定的種群中，這些種群表現出很少的形態變化。這種模式是由於觀察到大多數物種起源於與親本種群分離的小型孤立或受限種群。這些區域在化石記錄中很少被取樣，儘管已經證明了一些例子。簡單地說，這種進化觀點認為，地球上生命多樣性的主要驅動力是發生在邊緣或孤立的小種群中的外圍變化，如果成功，這些變化將席捲而來，增加新的生命變種，作為生物多樣性層層積累的結果。
地理生殖隔離對於有性生殖生物體內的物種起源很重要，但無性生殖生物體，如細菌，也可以透過隔離形成新的形態，但依賴於偶然的基因突變或個體細胞之間遺傳資訊的共享。這個過程要慢得多，因為在這些種群中，遺傳資訊隨著時間的推移，由於缺乏交配對的混合，其頻率變化較慢。
查爾斯·達爾文努力定義配偶對及其後代之間性狀的遺傳方式。他認識到，就像我們大多數人一樣，性狀是從父母遺傳給後代的，但這種遺傳背後的機制對他來說是一個謎。達爾文創造了長期不用於描述這種過時觀點的術語泛生論，即性狀來自父母雙方的混合，但這帶來了問題。問題是，隨著時間的推移，新性狀的多樣性或頻率會降低。例如，如果您可以想象一個單一物種的繁殖種群，種群中的每個個體都表現出各種顏色，比如紅色的、藍色的和黃色的，並且每次一對交配併產生後代時，產生的有色後代將是兩個親本顏色的混合或融合，例如黃色和紅色的一對將產生橙色的後代。每一代，種群都會開始呈現出暗淡的灰色，因為越來越多的顏色會在每一代混合。就像將所有顏色的顏料混合在一起，也會隨著時間的推移導致暗淡的灰色或棕色。種群如何隨著時間的推移保持其遺傳多樣性？達爾文關於性狀混合遺傳的想法顯然是錯誤的，遺傳並非來自每個親本的均勻混合或融合，但一定存在某種其他遺傳機制。達爾文困境的解決方案將來自達爾文同時代的人，但這個人卻在遙遠的世界，在捷克共和國布林諾的聖托馬斯修道院奧古斯丁會修道院裡。
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