地球/7d. 性別的起源
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細菌屬於一組稱為原核生物的單細胞生物，它們表現出包圍著遊離的環狀 DNA 分子的細胞膜和壁，該 DNA 分子被保留在含有由核糖體 RNA 產生的各種蛋白質的細胞質流體中，並由 DNA 分子編碼。細胞膜和壁由脂質和蛋白質構成，由來自氨基酸和碳水化合物的 RNA 產生，大多數細菌會從外部環境中吸收這些物質。一些細菌表現出從它們的細胞壁伸出的長的鞭狀突起，這些突起有助於細胞運動，稱為鞭毛，而另一些細菌則能夠分泌碳酸鈣，形成堅硬的骨骼細胞壁。原核生物主要透過二分裂進行無性繁殖，即 DNA 分子複製一個幾乎相同的有效副本，並且細胞膜分成兩個細胞（胞質分裂），每個細胞都包含一個 DNA 分子。大多數原核生物透過這種簡單的無性繁殖過程進行復制。因此，一個細胞可以透過翻倍非常快地繁殖。只要環境中有足夠的氨基酸和碳水化合物或蛋白質，細菌就可以從單個細胞中快速繁殖到大量。這種翻倍使細菌菌落能夠迅速增加種群規模。
單個細菌細胞最終會死亡，這在很大程度上取決於環境條件。例如，如果環境變得過於惡劣，例如缺乏營養物質、高溫、酸性或鹼性水 pH 值、高鹽度、短波長電磁輻射、核輻射或高氧化，細胞就會死亡。這意味著早期的細菌種群受到外部環境條件和生命必需營養物質供應的限制，這些營養物質最初是自然產生於地球的大氣層和海洋，但供應有限。如果一個龐大的細菌種群面臨惡劣的環境，這些單細胞生物中的許多會死亡，留下它們正在腐爛的細胞團提供的複雜有機分子的新鮮營養來源。如果只有一個活細胞能夠在這種惡劣的環境中生存，這對它來說將是一個巨大的好處，因為倖存者將有充足的營養供應。使生物體能夠更好地適應環境的性狀稱為適應。這些適應可能是由於細胞 DNA 複製過程中發生的隨機性而產生的。
DNA 是脫氧核糖核酸的縮寫，是一種大型有機分子，由兩條多核苷酸鏈組成，它們相互纏繞形成雙螺旋結構。每個 DNA 分子在每個分子方面都是唯一的，並且攜帶非常大的單個獨特核苷酸鏈，這些核苷酸鏈由四個核鹼基中的一個組成（胞嘧啶 [C]、鳥嘌呤 [G]、腺嘌呤 [A] 和胸腺嘧啶 [T]），每個核鹼基都連線到脫氧核糖和一個磷酸基團，它們為 DNA 提供了糖磷酸骨架。雙螺旋鏈透過核鹼基之間的弱氫鍵連線在一起，其中腺嘌呤 [A] 與胸腺嘧啶 [T] 配對，胞嘧啶 [C] 與鳥嘌呤 [G] 配對。這些配對在 DNA 分子複製的第一步很容易斷裂，在複製過程中，雙螺旋結構被“解開”，使用一種稱為解旋酶的酶。兩條鬆散的單鏈 DNA 將充當模板來製作新的副本。
一條鏈稱為引導鏈，其3' 末端帶有末端羥基，而滯後鏈具有5' 末端，帶有末端磷酸基團。兩者都將充當模板來構建原始 DNA 每個邊或鏈的副本。引導鏈將使用與引導鏈在 3' 末端結合並朝向 5' 末端移動的引物 RNA 分子構建到此模板上。DNA 聚合酶與引導鏈結合並沿模板移動，在它沿著鏈構建時新增互補的核苷酸鹼基（A、C、G 和 T），構建與原始滯後鏈 DNA 幾乎相同的副本。這被稱為連續複製。人們通常認為原始滯後鏈 DNA 是按照相同的方式構建的。我們今天知道，由於一位來自日本的才華橫溢的女性，它做了不同的事情。
岡崎恆子（岡崎 恆子）於 1933 年出生於日本，在小學期間目睹了第二次世界大戰的恐怖，這些恐怖的影響將縈繞她一生。在毀滅性戰爭結束後，她進入大專院校學習生物學，並在日本獲得了博士學位，當時女性首次被允許在大學獲得高階學位。她喜歡在實驗室工作，研究青蛙和海膽卵的早期細胞分裂，並瞭解這些早期細胞是如何複製和生長的。她愛上了岡崎令治（岡崎 令治），一位同樣在實驗室學習的科學家，岡崎令治也經歷過戰爭的死亡和破壞，小時候曾暴露在廣島核爆炸的輻射塵中。兩人結婚後搬到了美國，繼續他們的研究，並開始專注於常見的細菌大腸桿菌，這種細菌生活在許多動物和人類的腸道中。他們的工作證明了滯後鏈 DNA 的複製方式有些不尋常。滯後鏈 DNA 是從片段中逐段構建的，這些片段被新增到相反的邊，遵循與引導鏈相同的方向，第一個片段構建在解開附近，並向下移動到 5' 末端。這些片段（稱為岡崎片段）是使用 RNA 引物新增的，這些引物需要被替換。一旦這些片段被放置在與其對應的鹼基旁邊（A 與 T、C 與 G），一種稱為核酸外切酶的酶會將臨時引物拉出來，並用任何缺失的核苷酸填補空白。這個過程被稱為不連續複製。
一旦原始 DNA 分子的每一側都產生了新的配對 DNA 分子，DNA 連線酶就會將序列連線起來，從而產生兩個新的 DNA 分子，每個分子都包含原始 DNA 分子的一半，以及一半複製的 DNA 分子。這個過程很複雜，並且在這個微妙的細胞複製過程中可能會出現錯誤。如果暴露在核輻射中，這些複製過程可能會停止，或者由於這些細胞內部的這些微妙連線的斷裂而導致錯配。在細菌菌落中，或在人類活組織中，這種錯誤會導致異常細胞。大多數這些異常細胞會失敗，但有些可能會癌變，異常複製，直到它們取代健康的細胞。
廣島原子彈的核輻射暴露極大地增加了Reiji Okazaki的患病風險，儘管這對夫婦搬回了日本，慶祝了兩個孩子的出生，並取得了國際研究的成功，但Reiji卻病倒了。1975年，他死於癌症，年僅44歲，留下了心愛的妻子和兩個年幼的孩子。Tsuneko繼續她的研究，並主張為日本的女科學家提供更好的資源，因為她突然被推入了獨自撫養兩個孩子和進行緊張的科學實驗的艱難生活中。儘管如此，她還是堅持了下來，在遺傳學和細胞分裂領域做出了新的發現，並領導了對更復雜生物體的進一步研究。
DNA複製的複雜性總是會導致四種可能的核鹼基（胞嘧啶[C]、鳥嘌呤[G]、腺嘌呤[A]或胸腺嘧啶[T]）鏈中出現錯誤或差異。例如，胞嘧啶可能意外地被鳥嘌呤取代，這些錯誤會引入變異，被稱為**突變**。突變可能是有害的，但也可能在更罕見的情況下是有利的，例如使細胞能夠在稍微惡劣的環境中生存。在地球早期，只有細菌單細胞以這種方式複製，任何創新都來自錯誤隨機出現的可能性。這一過程導致了對單個細胞內任何變化或進步的持續試錯方法。大多數細胞將是原始細胞的近乎完美的複製品或克隆。如果環境發生劇烈變化，而細菌無法逃脫，整個細胞群幾乎都會滅絕。那些倖存下來的細胞可以繼續複製。
性的出現
[edit | edit source]有性生殖的起源是地球生命進化史上最偉大的創新之一。大多數細菌透過複製或克隆自身來繁殖，這些克隆與原始細胞非常相似，即無性生殖。這使得細菌種群能夠大量繁殖，但也能夠在生存條件發生變化時大量死亡。這是因為每個後代細胞幾乎都與原始細胞相同，種群內的遺傳變異很小。
細菌發展出的一種最驚人的能力是，能夠在細胞之間共享遺傳資訊，無論是作為可以用於細胞間通訊的RNA片段還是DNA片段。這種繁殖過程是有性生殖的早期形式。現代細菌透過使用菌毛（也稱為性菌毛）來做到這一點，菌毛是一種長管狀的附著物，可以攜帶新穎的DNA或RNA片段，並與周圍細胞共享。菌毛還可以用作錨點，將細菌繫結到其他細胞，使它們固定在適當的位置，並且可能用於在細胞之間進行遺傳通訊。這些額外的DNA或RNA分子可以比簡單的隨機突變更快地增加細胞群內的遺傳多樣性。
關於病毒起源的一種理論表明，這些編碼或改變細菌原始DNA的DNA或RNA片段，突變成了編碼更多病毒複製的形式。事實上，這很可能是今天存在的許多病毒的起源，並且很可能大多數病毒是錯誤編碼的RNA或DNA鏈，它們繼續感染細胞，並在過程中改變它們。值得注意的是，在一個單個細胞群體中，DNA分子之間絕大多數差異可能是由於病毒RNA或DNA感染的相互作用，這些感染可以改變和改變這些細胞的遺傳密碼。這些資訊中的很大一部分可能是多餘的，並且對蛋白質的產生或細胞內性狀的表達沒有資訊量，但它確實提高了可能出現具有有益結果的新穎特徵的可能性。
如果兩個細菌群落正在複製，那麼在細胞之間共享遺傳資訊的群落將比必須依靠複製過程中突變和錯誤隨機性的群落具有明顯的優勢。這種細胞之間早期通訊網路在地球生命早期階段變得至關重要，因為細胞開始作為一個細胞網路工作，而不是獨立地工作。這種有性生殖在根本上與更復雜的單細胞生物以及植物和動物中觀察到的有性生殖非常不同，但兩者都起著增加種群內遺傳變異的作用。共享遺傳資訊的能力顯著改善了能夠在環境條件發生變化時生存的適應性個體的結果。
單細胞複雜性的起源
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在芝加哥大學的實驗室裡，斯坦利·米勒在哈羅德·尤里的實驗室角落進行的實驗表明，原始生命形式所需的必要成分很容易在地球古代大氣和海洋中產生。這些氨基酸和碳水化合物將使原始早期細菌能夠在這個原始世界中繁衍生息。然而，隨著人口的增長，這些快速繁殖的細菌將不可避免地消耗掉所有有限的自然資源。因此，生命是寶貴的，因為它依賴於自然過程提供的營養物質的數量，以及早期地球惡劣的環境。毫不奇怪，在此期間，一些細胞轉向以其他細胞為食。這就是異養生物的起源，它們從其他活細胞中攝取有機物質。除了來自自然發生的化學反應和其他活著的或腐爛的生物體的營養物質外，許多這些早期的微觀單細胞生命形式利用原始的大氣氣體作為一種呼吸作用或能量來源，主要是CO2、SO2和NO2。這些早期的細胞生命形式被稱為古細菌，來自希臘語arkhaios，意思是原始。它們在缺乏遊離氧氣的環境中繁衍至今，許多也常被認為是極端微生物，即可以在惡劣環境條件下生存的細菌，如缺氧或富硫水、地下深處、熱硫磺泉或地球太古代時期可能更常見的極端高溫或低溫氣候。三種主要的古細菌生命形式可以根據它們對化能合成作用的依賴程度進行劃分，化能合成作用是指生物體利用僅涉及無機化學物質的反應（通常在沒有陽光的情況下）而獲得的能量來合成有機化合物。
首先是**甲烷生成型生命形式**，它們利用二氧化碳（CO2），透過一系列複雜的化學反應（在沒有氧氣的條件下）將其轉化為甲烷CH4和CO2。甲烷生成需要一些碳水化合物（含有碳、氧和氫的大型有機分子）以及氫，但這些生物會產生甲烷（CH4），特別是在海洋深處的黑暗和深層區域的海底沉積物中。如今，它們也存在於許多動物的腸道中。其次是**硫酸鹽還原型生命形式**，它們利用二氧化硫（SO2）形式的硫，將其轉化為硫化氫（H2S）。硫酸鹽還原型生命形式需要碳源，通常以甲烷（CH4）或其他自然產生的有機分子（如氨基酸）的形式，以及硫源，通常位於深海火山噴口附近。最後是**氮還原型生命形式**，它們利用二氧化氮（NO2）形式的氮，將其轉化為氨（NH4）。氮還原型生命形式也需要碳源，通常以甲烷（CH4）或其他自然產生的有機分子（許多這些細菌與植物形成共生關係）的形式。所有三種生命形式都表現出厭氧呼吸作用，或不涉及遊離氧原子的呼吸作用。它們都受益於自然發生的氨基酸、碳水化合物和其他複雜碳基分子的輸入，芝加哥大學的尤里-米勒實驗表明，這些分子可以在原始地球上自然形成，但它們也從其他單細胞生物體中攝取有機分子。
內共生
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兩位好奇的熱戀中的青少年在實驗室裡閒逛，思考著尤里-米勒實驗的影響。他們的名字分別是 卡爾·薩根 和 林恩·馬古利斯。薩根以16歲的年輕年齡高中畢業，並進入芝加哥大學，在那裡，作為一名本科生，他曾在 哈羅德·尤里 的實驗室工作。林恩·馬古利斯是一名15歲的當地高中生，對科學感興趣，在芝加哥大學實驗學校就讀，兩人在芝加哥相遇。在他們結束大學本科學習和戀愛之後，兩人於1957年結婚，並育有兩個兒子（多里安·薩根和傑里米·薩根），而卡爾則夢想著地外生命，將他的學位轉為天文學和物理學，後來憑藉他的電視節目普及了科學。林恩則專注於生命是如何變得複雜，並繼續在 威斯康星大學麥迪遜分校 學習生物學研究生課程。
這對夫婦在努力進行研究和教學的同時，還要應付學術和撫養兩個孩子的需求。在加州大學，林恩·馬古利斯專注於她博士研究中的一種看似簡單的生物，叫做眼蟲，它是一種真核生物。真核生物是更復雜的生物，它們的細胞由一個或多個細胞組成，這些細胞包含在一個細胞核內，細胞核被一個膜包圍，該膜包含 DNA 的遺傳資訊（通常是染色體），以及細胞內的一系列細胞器，為細胞提供特殊的功能。眼蟲的獨特之處在於它是一種可以在池塘水中游動、用鞭毛遊動的移動型藻類，但它也能像植物一樣進行光合作用。大多數種類的眼蟲細胞內有很多光合作用的綠色葉綠體，這使它們能夠從二氧化碳和陽光中產生食物和能量。這些單細胞生物是自養生物（也稱為初級生產者）的一個例子，這種生命形式可以從周圍的無機環境中產生自己的食物。
林恩·馬古利斯意識到，這類生物的出現對於地球歷史上早期的生物來說一定是一個重大的突破。葉綠體的起源以及細胞進行光合作用的能力一定徹底改變了世界。她個人做出的一個重大科學發現來自於她對眼蟲細胞內的這些葉綠體來自何處的疑問。是什麼讓這些生物能夠在第一時間進行光合作用呢？
能夠吸收二氧化碳氣體和光子（以及少量氨、磷酸鹽、鉀和其他營養物質），並將它們轉化為細胞內所需的原始成分（主要是碳水化合物）以作為食物的生物的起源是一個謎。她四處尋找其他型別的進行光合作用的單細胞藻類，她注意到一些藻類實際上是微小的原核生物，歸類於藍藻類，或者更準確地說是藍細菌。這些細菌能夠進行光合作用，通常在世界海洋的光合作用區域以細長的細胞鍊形式繁殖（但在地球上幾乎所有有陽光的地方都能生存）。
能夠進行光合作用的藍細菌原核生物的出現將以非凡和深刻的方式徹底改變地球。當太古細菌生存的早期地球受到環境條件和營養物質可獲得性的極大限制。光合作用的出現為地球早期大氣中直接儲藏的二氧化碳打開了大門。像火星和金星一樣，地球早期的大氣層幾乎由 95% 的二氧化碳組成，這些二氧化碳是生命所需的天然有機分子發展的碳源。這一類單細胞原核生物獲得的能力是能夠直接吸收二氧化碳併產生生長所需的碳水化合物。只要大氣中存在二氧化碳，藍細菌就能大量繁殖。藍細菌很快成為地球上占主導地位的生命形式，它們的化石得以儲存，原因是這一過程與碳酸鈣的形成有獨特的相互作用。
光合作用從酸性水中提取碳，二氧化碳氣體以碳酸的形式溶解在海水中，並將氧氣釋放回水中。這會提高細胞周圍水的 pH 值（使其更鹼性），導致海洋和淡水系統中沉澱出碳酸鈣。這些細菌由於光合作用而提高了 pH 值，並且還產生細胞外的粘性多糖，這些多糖作為鈣離子和碳酸根離子的結合位點，在細胞周圍形成保護性骨架。當這些細胞死亡後，它們被埋在底層，形成碳酸鈣石灰岩。古代石灰岩和被稱為疊層石的化石藻類席儲存了這些生物在太古代（約 30 億年前）首次出現以及它們在漫長的時間跨度內不斷增加的記錄。這些藍細菌釋放氧氣，同時減少了大氣層和海洋中的二氧化碳含量，使其越來越低。
異養生物從這些新生物中獲益，因為它們在這些快速增長的藍細菌種群中找到了營養來源，並且它們很可能透過將細胞圍繞這些生物外突來消耗它們，從而釋放出它們的營養物質。厚厚的碳酸鹽骨架是一種適應性，可以保護這些生物免受消耗。當林恩·馬古利斯在顯微鏡下觀察她的研究物件眼蟲在周圍遊動時，她的細胞充滿了綠色的葉綠體細胞器，她想知道這些綠色的葉綠體細胞器是否只是藍細菌，這些藍細菌並沒有被細胞吞噬，而是實際上只是被整合到細胞結構中。優勢是顯而易見的，因為保持藍細菌的存活將為整個細胞提供持續的碳水化合物來源。這是否是一種共生形式，其中每個眼蟲的微小扭曲細胞實際上是多種原核細胞物種的共生體？真核細胞是否實際上是由多種具有不同功能的原核細胞物種組成的？這個想法是生物學的一種截然不同的觀點，被稱為內共生。她起草了一篇著名的論文，提出了名為“藻類植物的進化標準：一種激進的替代方案”的觀點。藻類植物是一個被廢棄的術語，指的是原始的真菌和藻類，以及眼蟲所屬的原始植物。這篇文章被拒絕了很多次，因為審稿人認為她沒有足夠的證據來支援這種激進的想法，儘管如此，她還是堅持了下來，並最終將其發表在《科學》雜誌上，收集了一些關於所有真核細胞中共生關係的驚人證據。
支援她的想法的充分證據很快從對真核細胞中另一種細胞器的研究中得到證實，這種細胞器存在於你自己的細胞中——線粒體。線粒體是存在於大多數真核細胞中的卵形或棒狀細胞器。它們具有雙層膜，內層形成稱為嵴的袋狀物。線粒體在更復雜的真核細胞的呼吸和能量產生過程中發揮著重要作用。
在太古代數十億年的時間裡，地球大氣中可用於光合作用的二氧化碳被非常成功的藍細菌消耗殆盡，使地球大氣中的二氧化碳減少，取而代之的是氧氣。新的二氧化碳的輸入量僅限於地球的火山活動，而火山活動仍然比現在活躍得多，因為在地球歷史的早期，增生熱量要大得多，但仍然有限。這種有限的二氧化碳流入大氣層意味著二氧化碳經常會被火山爆發後大量藻類繁殖的光合作用藍細菌消耗殆盡。大氣層中反而充滿了新的危險氣體——氧氣。對於大多數太古細菌來說，氧氣是一種有毒氣體，會對細胞造成有害的氧化作用，並降低它們進行化學合成的能力。最糟糕的是，氧氣會破壞大氣層和海洋中的甲烷、氨和硫化氫，而這些物質是這些原核細胞生存的必要條件。
在原始地球大氣和海洋中富含氧氣的情況下，有一組原核生物進化出了利用遊離氧氣獲取能量的能力。它們是現今大多數真核細胞中線粒體的祖先。線粒體將遊離氧氣和營養物質轉化為**三磷酸腺苷**（簡稱ATP）。ATP是細胞儲存化學能的方式，這些化學能可用於代謝活動，例如生長、運動和細胞複製。這個過程（稱為**有氧呼吸**）透過利用遊離氧氣將碳基分子轉化為ATP，並在細胞中儲存能量，從而實現。這種高效的能量儲存方式使得這類細胞能夠在早期地球逐漸富含氧氣的環境中存活更長時間。然而，這些生物仍然需要尋找碳源，它們透過異養生物的方式獲得，即以其他細胞為食。這些細菌屬於有氧原核生物。例如，傳染性**金黃色葡萄球菌**是一種以動物細胞為食的細菌，會引起許多細菌疾病和感染。金黃色葡萄球菌是兼性厭氧菌，這意味著細胞可以在有氧的情況下產生ATP，但也可以透過切換到效率較低的無氧呼吸來在缺氧環境中生存。常見的腸道細菌**大腸桿菌**是另一種既進行有氧呼吸又進行無氧呼吸的原核生物的例子。這些細菌透過吸收氧氣，並撥出二氧化碳迴環境中而存活。
當林恩·馬古利斯透過顯微鏡觀察微小的移動的單細胞**眼蟲**時，她發現它們除了有葉綠體，還有線粒體。這些微小的真核生物是一個共同體，每一個都像一艘帶著原核乘客的小船，一些可以進行光合作用並製造碳水化合物，而另一些則產生ATP作為能量。在細胞內部，這些葉綠體和線粒體可以進行無性繁殖，就像這些細胞器是一艘配備齊全的船一樣，每種型別的細胞器都具有獨特的益處，為整個細胞服務。這艘船的核心是細胞核，它被膜保護著，並擁有自己的DNA鏈，通常成對排列成染色體，像扭曲的雙螺旋DNA鏈一樣。細胞核就像這些小船的船長。如果這些獨立的細胞器確實是相互合作的原核生物船員，那麼它們應該在每個細胞器內都擁有自己的遺傳資訊。在20世紀60年代，瑪吉特·納斯-埃德爾森和她的丈夫西爾維安在掃描電子顯微鏡下觀察線粒體細胞器，發現它們確實擁有自己的DNA。林恩·馬古利斯也記錄了葉綠體細胞器內的DNA。真核生物是一個共生生物群體，它們共同努力為更大的細胞提供能量和營養。內共生理論徹底改變了生物學，證明了即使在生命最小的尺度上，例如單個真核細胞，生物群體之間的合作力量也是一個重要的驅動因素。
你的身體是由數百萬個擁有經過進化的微小原核細胞器的“小船”組成的，它們共同努力讓你擁有閱讀這些文字的意識，理解這些思想。每個人都是一個擁有自己無數多“船”的星球。疾病、病痛以及在你細胞內發生的持續戰鬥都在進行著，就像你體內無數“船”組成的軍隊一樣，你並不知道它們的存在。它們讓你呼吸氧氣，輸送血液，讓你渴望食物和飲料，為你的生存服務。想到我們不是一個單一的個體，而是無數個體的集合，這真是不可思議。
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