地球/7e. 達爾文與生存鬥爭
一塊小小的墓碑坐落在英格蘭伍斯特郡附近馬爾文鎮的墓地裡。上面寫著“安妮·伊麗莎白·達爾文，生於 1841 年 3 月 2 日，卒於 1851 年 4 月 28 日。一個親愛的、善良的孩子”。查爾斯·達爾文的長女在 10 歲時去世，當時他正處於精神和身體健康都十分掙扎的時期，同時也是作為一名科學家。自從 1836 年從環遊世界的偉大航行中返回後，達爾文一直熱衷於撰寫科學報告，描述他所見所聞和所收集的一切，包括他在研究船“小獵犬號”上收集的岩石、化石和動物。他將許多收藏品寄給了當時的專家，理查德·歐文（他創造了恐龍這個詞）研究了他收集的化石，喬治·羅伯特·沃特豪斯 研究了哺乳動物，約翰·古爾德 和 喬治·羅伯特·格雷 研究了鳥類，萊昂納德·詹寧斯 研究了魚類，而 托馬斯·貝爾 研究了爬行動物，每個人都為探險過程中發現的新物種和變種命名。這些報告被彙編成一本大型編輯卷，以驚奇、豐富和詳細的插圖，描述了地球上生命的多樣性。當它在 1844 年左右完成時，達爾文已經結婚，並且有一個正在成長的家庭，其中包括小安妮，一個快樂的小女孩。他開始轉向新的專案，包括對藤壺和其他他在旅行中收集的貝殼進行詳細研究。
正是在這段時間，達爾文讀了經濟學家 托馬斯·羅伯特·馬爾薩斯 的一篇短文，題目是“人口原理論”，該論文寫於 1798 年，但最近在 1826 年重新出版。總而言之，馬爾薩斯寫道：“人口的力量無限大於地球為人類提供生存所需的能力”，換句話說，人口規模將繼續呈指數增長，直到人口耗盡資源，然後就會崩潰。適用於細菌種群的，也適用於人類種群。不斷增長的人口受到食物供應的限制。
對於達爾文來說，這種人口增長受到可用自然資源限制的想法，讓他在試圖理解地球上如此多的動植物品種是如何產生的時感到困惑。他的第二個關鍵見解來自他在鄉村的生活以及與牲畜一起工作，他了解了培育牛、羊、馬、狗、山羊、雞和鴿子的方法，每種動物都被當時的農民選擇，他們會人為地選擇哪些對進行交配。
事實上，當他給安妮買了一隻寵物金絲雀時，一隻黃色的小鳥，有著美妙的歌聲，他就被帶入了養鳥和育種者的世界，他們選擇最好的性狀，比如唱歌，或奇特的羽毛，或巨大的體型，或獨特的顏色，只允許那些個體繁殖。他還給孩子們買了小馬駒；為孩子們學習騎馬而培育的小馬。正是從這些更貼近生活的觀察中，他開始思考自然界中新生命形式的起源。特別是，一個新物種是如何產生的？地球上生命的多樣性是什麼造成的？他的大部分想法都記在一個筆記本里，還沒有很好地定義，包含一些簡單的、鬆散的圖表，以及與農村的動物育種者交談和參觀當地縣集市的觀察結果。他還喜歡探索鄉村，在他的筆記本中記錄他對這些野外旅行中見到的動植物的觀察結果，同時也與鄰居聊天，討論當地的奶牛品種。
1848 年，達爾文病得很重，整夜嘔吐，難以進食。他變得疲憊不堪。他將未完成的筆記本交給了妻子艾瑪，並告訴她，如果他死了，她應該出版裡面的內容。由於擔心他的狀況，家人前往馬爾文威爾斯，為他的突然疾病尋找治療方法，在那裡他們遇到了一個醫生。他的名字是卡利醫生。他開發了一系列順勢療法，包括將身體浸入冷水中和洗澡，以及高溫桑拿，但也以透過通靈和其他當時流行的非正統治療方法諮詢鬼魂而聞名。達爾文對這些治療方法持懷疑態度，但幾個月後，馬爾文威爾斯的治療程式改善了他的健康，他得以回家。他的健康狀況很可能在很大程度上恢復是因為治療的一部分是長距離步行，這種習慣他一直保持到老年。在 1850 年的秋天，安妮在和家人一起度假時發燒，家人把她帶回家，照顧她直到康復。他們諮詢了當地的一位傳統醫生，醫生開了一些藥。後來在那個冬天，安妮的病情仍然很嚴重，她開始每天和父親待在一起，幫助整理他書房裡的藤壺貝殼。在 12 月初，安妮得了嚴重的咳嗽，達爾文一家再次去倫敦看醫生，醫生告訴他們安妮病得很重。那是沒有抗生素的年代，傷寒是當時的主要死亡原因。傷寒是由一種名為傷寒沙門氏菌的細菌感染引起的，這種細菌存在於不乾淨的水中，會導致高燒、腹瀉和嘔吐。它可能是致命的，尤其是在兒童中。擔心不已的父母帶著安妮去看卡利醫生，作為最後的手段，因為他之前曾幫助查爾斯·達爾文緩解病情，也許這種治療能幫助他生病的女兒。在早春，他們住在馬爾文，安妮的病情有所好轉，但 4 月 28 日，她去世了。她的死讓查爾斯·達爾文心碎，他進入了人生的黑暗時期。
查爾斯·達爾文在安妮去世後的幾年裡充滿了抑鬱和悲傷，他的工作效率下降了。他出版了他的藤壺研究，這項研究拖延了幾年，但憂鬱的心情使他無法回到之前的想法。他一直在思考生命的脆弱，以及安妮的去世，不僅僅是她的死亡，儘管那已經很痛苦了，而且還包括她所有後代的死亡。她不會給他生孫子孫女——這就像一個偉大的生命鏈條被切斷了。生活是一場鬥爭——一場生存鬥爭。
五年後，在科學導師和英雄 查爾斯·萊爾 的鼓勵下，達爾文開始將他的想法整理成一本真正的書。就像育種者透過他們擁有的性狀選擇交配對一樣，自然可以選擇有利的性狀，因為並非所有個體都能成功地繁殖並傳遞這些性狀。只有那些留下後代的個體才留下了這些性狀。隨著時間的推移，當種群被隔離並暴露於不同的選擇壓力時，新的物種可能會出現，因為隨著時間的推移，種群會適應並改變以適應環境。一個種群中生存下來的個體是那些繁殖並將性狀傳遞給下一代的個體。這本書被稱為“物種起源，透過自然選擇”。
就在查爾斯·達爾文準備出版他的書時，他收到了一封來自一位名叫 阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士 的人的信。華萊士在 19 世紀 50 年代在世界另一端的新加坡工作，他發現了達爾文一直在研究的自然選擇可能導致的進化。華萊士正在收集自然歷史標本，他希望在他返回英國後出售這些標本，當時他正在印度尼西亞的特納特島上忙碌地收集標本。在那裡，在 1858 年，他得出一個關於進化的想法，即物種可以透過漸進的步驟進行組織，這些步驟受到生存必要條件的制約和平衡，這導致每個世代之間形成了非凡的形式修改。
這個想法幾乎與查爾斯·達爾文的相同。華萊士給他寫信，希望他轉交給查爾斯·萊爾，以便在林奈學會會議上發表。當達爾文把這封信給萊爾看時，兩人決定回信，並提到達爾文也得到了同樣的結論，不過達爾文解釋說他的解釋是他正在寫的一本關於這個主題的大書的一部分。那年晚些時候，也就是 1858 年，達爾文和華萊士的短篇論文都在林奈學會會議上宣讀。不幸的是，查爾斯·達爾文自己無法宣讀，因為他的幼子幾天前死於發燒，是查爾斯·萊爾代為宣讀的。雖然這篇文章並沒有引起太多興趣，但達爾文的書在第二年出版後迅速成為暢銷書，並且改變了文化，一直延續到現代——查爾斯·達爾文可能是生物學領域最廣為人知的名字，就像愛因斯坦在物理學領域一樣。但他在現代科學領域經常被錯誤地描述。
達爾文對遺傳學、染色體、遺傳、DNA 或 RNA 一無所知。相反，他的著作導致了我們對生命如何透過自然選擇持續過程進行適應的現代理解。死亡最終帶走了所有生命，但只有那些至少存活到生命中可以生育和繁殖階段的個體，才能在他們的父母死後，透過下一代在長遠意義上取得成功。每一代都透過自然選擇使它們更適應所面臨的世界，從而變得更強大。這種反覆試驗的適應過程是強大的，導致了我們星球上驚人的生物多樣性。達爾文自然選擇理論的證據，得到了地球表面岩石地層中儲存完好的過渡動物化石的有力證明。每一代化石生命形式都在努力完善生存的時間，在地球上短暫地生存足夠長的時間，足以留下後代和新一代。
達爾文留下的問題比他回答的還要多。達爾文認為，生物是由它們所處的惡劣環境自然選擇出來的，最適合這種惡劣環境的個體將會留下下一代，每一代都會隨著時間的推移而更好地適應環境。如果惡劣的環境過於惡劣，沒有一個個體存活下來，那麼血統或物種就會滅絕。這種反覆試驗的變化方法類似於動植物育種者在培育他們個人認為有利的性狀時會採用的自然選擇。這是為什麼有這麼多不同品種的狗，以及如此多種類的原因，每個血統都是為了那些使每個品種獨一無二的特定性狀而選擇的。達爾文認為，每個品種的形狀（形態）和特徵的差異是生命形式的獨特物種，隨著環境的變化而變化，但他的想法並沒有真正解釋什麼是物種以及它們是如何起源的。這導致生物學家試圖定義什麼是物種？其次，它們是如何出現在自然界中的？
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我們目前對什麼是物種的理解，很大程度上來自於一位著名的鳥類學家恩斯特·邁爾的工作。邁爾在德國長大，對鳥類有著極大的興趣，他狂熱地記錄和描述了他多次前往德國南部山區的觀鳥之旅。他可以很容易地根據顏色、形狀和鳴叫聲來識別大多數鳥類，尤其擅長此道。他使用卡爾·林奈在 17 世紀開發的成對的屬和種科學名稱命名法，以及當地的德國鳥類俗名。在接受教育後，他在柏林博物館工作，繼續記錄該國各種鳥類的出現。1927 年，他被介紹給了沃爾特·羅斯柴爾德，一位古怪的富有的英國貴族。
羅斯柴爾德是倫敦著名的羅斯柴爾德銀行家族的長子。沃爾特·羅斯柴爾德一生都在與口吃作鬥爭，發現很難與其他人建立聯絡，無論是在口頭交流方面，還是在說話時顯得笨拙和自卑。他感到最舒適的是動物，從小就夢想著建造一個私人動物園，照顧各種各樣的動物。隨著年齡的增長，他有足夠的資金來實現這一夢想，並在倫敦建立了一個動物園和自然歷史收藏館。這個私人收藏館收藏了許多從世界各地收集的動物活體物種，包括許多食火雞（來自新幾內亞的不會飛的大鳥）。羅斯柴爾德已經將其中許多鳥描述為新物種，它們在冠和頭骨形狀上存在著微小的可觀察差異。羅斯柴爾德對這些來自新幾內亞的鳥類著迷，渴望繼續從這些島嶼上收集鳥類標本，以供他的收藏在英國展出。恩斯特·邁爾似乎是派往新幾內亞進行探險以尋找更多鳥類標本的最佳人選。對邁爾來說，這是一個千載難逢的機會，他渴望花一年甚至更長時間在新幾內亞熱帶島嶼和印度尼西亞收集鳥類，並同時獲得報酬。這次探險導致了該地區有史以來最大的博物館鳥類收藏之一，邁爾很快發現了地理位置在物種出現中的重要性。邁爾使用單個標本的顏色和形態（形狀）來命名物種，他還發現可以使用其他差異來區分單個鳥類，例如他觀察到的交配叫聲或行為的差異。這些特徵侷限於特定的地理區域，可能代表著相互交配的種群。這些特徵可能不會在博物館中單個標本的可觀察形態或顏色上體現出來。他想知道這些行為將如何影響區域性繁殖種群，並影響野外配對之間的交配或繁殖。
從旅行回來後，這些收藏品被新增到了羅斯柴爾德的博物館和動物園，但幾年後發生了一起神秘的醜聞事件，這將使邁爾能夠再次研究這些收藏品。羅斯柴爾德被勒索，為了支付勒索款，他將珍貴的博物館鳥類標本收藏賣給了紐約的美國博物館，邁爾從新幾內亞回來後就在那裡工作。對邁爾來說，這意味著他親自在野外收集的鳥類收藏再次回到了他的手中。他可以更詳細地研究所有這些鳥類，而且他確切地知道每個鳥類是在哪裡收集的。正是從這段時期開始對標本進行分類，邁爾開始為物種定義制定一個新的概念。邁爾不再根據外貌的相似性來區分物種，而是開始根據它們在自然界中相互交配的能力來區分物種。他提出了物種的現代概念——生物學物種概念。
生物學物種概念將物種定義為一個種群中的單個成員，它們實際上或潛在地在自然界中相互交配，併產生可育的後代。物種是這樣定義的，因為它們能夠隨著時間的推移在種群內共享遺傳資訊，而不是它們的物理外觀。生物學物種概念不同於早期的形態學物種概念，形態學物種概念僅僅根據共享的外觀將單個生物體分組。生物學物種概念根據個體之間相互交配的能力將它們分組。這種更具生殖性的定義在實踐中很難區分，因為並非所有個體都會在種群內相互交配。比較個體之間的差異和相似性要容易得多，但生物資訊學（研究生物體之間的遺傳相似性和差異）的最新進展，使得生物學物種可以透過共享的遺傳資訊來定義，而不是透過它們的外觀。
物種是進化的基本單位，因為它們透過特定性狀的遺傳將資訊傳遞下去。這些性狀使物種能夠在野外相互識別，並將限制物種之間的雜交。關於真正定義物種的理念在生物學家之間存在爭議，但通常會將後代的生存能力、在野外相互交配的潛在能力和個體之間的遺傳相似性等因素考慮在內，而不是外觀。雖然生物學家在實踐中可以直接利用動物和植物的一般外觀來確定物種，但通常新物種的發現也依賴於遺傳資訊。
恩斯特·邁爾對新幾內亞大量鳥類進行分類的工作突出了查爾斯·達爾文也觀察到的一點，即地理隔離是新物種和生命變異起源的重要因素。在達爾文環遊世界考察期間，他也收集了許多新的鳥類標本，最著名的是來自加拉帕戈斯群島的雀類。這些鳥類標本由約翰·古爾德進行研究，他意識到它們彼此密切相關（似乎與加拉帕戈斯地雀（Geospiza magnirostris）具有共同特徵），但根據收集鳥類的島嶼不同而有所差異。每種鳥似乎都適應了其棲息島嶼的特定環境。一些鳥喙較大，可以用來啄食堅硬的種子，而另一些鳥喙則較窄，可以用來啄食小種子，這取決於每個島嶼上生長的當地植物。恩斯特·邁爾發現鳥類也是區域性的，但這種區域環境影響是新物種的來源。例如，如果一群特定物種的鳥類來到一個新的島嶼，並在隔離狀態下存活了許多代，它們就會受到不同的自然選擇過程的影響，並且隨著時間的推移會變得與其他物種相似。如果它們後來回到最初的地理範圍，它們可能不被認作同一物種，也不會與一般親本種群雜交。這種完全地理隔離的過程被稱為周邊隔離，它是由恩斯特·邁爾於1954年首次提出的，該理論指出物種起源於一般種群的孤立部分，這些部分由於當地環境的差異而發生變化。這通常被引用為例子，例如當一個物種起源於地理隔離的島嶼時，但也可以應用於一個物種地理範圍邊緣的區域，如果個體種群被切斷與主要親本種群中心的聯絡。這一觀點導致了人們發現大多數物種起源於物種地理範圍的邊緣，或者當物種的地理範圍變得支離破碎時。
總而言之，這種物種形成被稱為異域物種形成，它用於描述當同一物種的生物種群在地域上彼此隔離到一定程度，以至於阻止或干擾基因流動時的情況。鄰域物種形成是指當一個孤立種群被限制在親本種群之外，但可能沒有完全地理隔離的情況。關於新物種是否可以在沒有地理隔離或限制的情況下在種群內部起源存在一些爭議。來自親本種群內部的物種起源被稱為同域物種形成。恩斯特·邁爾認為同域物種形成是罕見的或不可能的，而且事實上，多年來同域物種形成的例子一直難以捉摸，表明地理障礙或隔離是地球上新物種起源的主要驅動力。
在美國自然歷史博物館漫長的博物館大廳裡，恩斯特·邁爾在那裡研究他的鳥類收藏，同時還存放著同樣大量的三葉蟲化石收藏。奈爾斯·埃爾德里奇開心地研究了這些古老的化石，它們展示了各種各樣的品種和形式，儲存在世界各地古生代頁岩中。這些小型化石已經滅絕很久了，但仍然受到收藏家的追捧，他們對許多物種和形式進行了命名和分類。埃爾德里奇注意到化石記錄中觀察到的新變種和物種的出現表現出一種模式，這種模式似乎受到鄰域物種形成和周邊隔離機制的影響，其中新物種或形式似乎在物種地理範圍的邊緣，在一個小的孤立種群中迅速發生變化，然後向外擴充套件，殖民更大的區域。由於化石記錄在地域上有限，這些邊緣的小種群在化石記錄中儲存的頻率較低，但當它們擴充套件其範圍和種群規模時就會出現。在化石記錄中觀察到的進化時間模式是快速變化（或殖民）之後保持穩定狀態。1972年，奈爾斯·埃爾德里奇與古生物學家史蒂芬·傑伊·古爾德共同提出了間斷平衡的概念。間斷平衡指出，物種突然出現在化石記錄中，並且隨著時間的推移存在於穩定的種群中，這些種群表現出很少的形態變化。這種模式是由於觀察到大多數物種起源於與親本種群分離的小而孤立或受限制的種群。這些區域在化石記錄中很少被取樣，儘管已經證明了一些例子。簡而言之，這種進化觀點認為，地球上生命多樣性的主要驅動力是沿著邊緣或孤立的小種群中發生的周邊變化，如果成功，將席捲而來，增加新的生命變異，作為不斷增長的生物多樣性層層疊加的結果。
地理生殖隔離對於有性繁殖生物中物種的起源很重要，但無性繁殖生物（如細菌）也可以透過隔離形成新的形式，但這依賴於偶然的基因突變或單個細胞之間共享遺傳資訊。這個過程要慢得多，因為在這個過程中，遺傳資訊的頻率隨著時間的推移而改變的速度較慢，因為缺乏交配對的混合。
查爾斯·達爾文努力定義交配對及其後代之間性狀的遺傳方式。他認識到，就像我們大多數人一樣，性狀是從父母遺傳給後代的，但這種遺傳背後的機制對他來說是一個謎。達爾文創造了很久沒有使用的術語“泛生論”，用來解釋這種過時的觀點，即性狀是父母雙方混合在一起的，但這帶來了一個問題。問題是，隨著時間的推移，新性狀的多樣性或頻率會降低。例如，你可以想象一個繁殖種群中單個物種的種群，每個個體在這個種群中都表現出各種顏色，比如紅色、藍色和黃色，每次一對個體交配併產生後代，產生的彩色後代將是兩個親本顏色的混合或融合，例如黃色和紅色配對將產生橙色後代。每一代，種群將開始呈現一種暗淡的灰色，因為越來越多的顏色會在每一代中混合在一起。就像將所有顏色的油漆混合在一起，隨著時間的推移，最終也會變成暗淡的灰色或棕色。種群如何隨著時間的推移保持其遺傳多樣性？這種達爾文關於性狀混合遺傳的觀點顯然是錯誤的，遺傳不是來自每個親本的平等混合或融合，而是在遺傳性狀背後一定存在其他機制。達爾文困境的答案將來自達爾文的一位同時代人，但他卻在世界另一端，在捷克共和國布林諾的聖托馬斯修道院的奧古斯丁教團中。
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