地球/7i. 地球生態：食物網和種群
在斯瓦爾巴群島斯匹次卑爾根島的荒涼冰凍苔原上，一個穿著毛皮的孤單身影在景觀中徒步旅行。斯瓦爾巴群島位於北極圈以北，是一個寒冷而令人不寒而慄的地方，住著為數不多的煤礦工人，他們從冰雪覆蓋的礦山中開採煤炭，然後運往南方，維持著微薄的生計。這些島嶼在技術上由挪威管轄，但其鬆散的居民來自美國、俄羅斯和德國，他們在煤層中工作，還有一些微不足道的旅遊業。然而，這些島嶼幾乎無人居住，如此少的人類居住者使這些島嶼成為研究自然生態學、北極土壤和生物世界的理想場所，該地如此偏遠，以至於它一直保持著原始的自然狀態，幾乎沒有受到人類的干擾。正是這種偏遠性促使牛津大學動物學教授朱利安·赫胥黎來到該島，作為他環球旅行的一部分。朱利安·赫胥黎是著名的進化論捍衛者、著名動物學家托馬斯·赫胥黎的孫子。朱利安沿著祖父的足跡學習了動物學，並前往德克薩斯州在美國建立了一個大學專案，但在第一次世界大戰爆發後，他發現自己被徵召入伍，並在戰爭期間回到了歐洲。第一次世界大戰結束後，他回到了他的祖國英國，接替了他的導師、牛津大學的傑弗裡·史密斯，後者在 1916 年索姆河戰役中陣亡。朱利安·赫胥黎在牛津大學的一名學生是查爾斯·埃爾頓，他邀請他前往偏遠的斯匹次卑爾根島，研究他能找到的任何本土生物。
查爾斯·埃爾頓對這次探險之旅充滿熱情，但許多人認為這次旅行是愚蠢的，因為這個偏遠的北極島嶼以幾乎沒有生命而聞名，只有少數昆蟲和植物，以及很少的脊椎動物。然而，查爾斯·埃爾頓還是陪同朱利安·赫胥黎前往斯匹次卑爾根島，開始了他在理解生命生態學方面的職業生涯。埃爾頓受到一個問題的啟發，即動物如何在生物群落中生存。這些島嶼上的陸地哺乳動物種類很少，包括斯瓦爾巴馴鹿、北極狐和兄弟田鼠，以及在冰面上游蕩並以水生海豹為食的北極熊。曾有人試圖引入其他物種，如麝牛，但它們無法在寒冷的嚴冬中生存下來。
生態學家定義了每個生物物種的兩個特徵。第一個是物種的棲息地，即生物生存的物理地理環境，第二個是物種的生態位，即物種生存和獲取食物和營養以生存的方式。記住這兩個差異的一個簡單方法是，物種的棲息地相當於它的家，而生態位相當於它的工作。例如，生活在斯瓦爾巴群島的北極狐，其棲息地遍佈整個北極苔原，但其生態位是島上小型田鼠和鳥類的捕食者。
在對斯瓦爾巴群島生物的研究中，埃爾頓對田鼠的種群增長和下降週期特別感興趣，它們似乎隨著食物供應的增加而上升和下降。他還注意到，北極狐的種群數量似乎隨著田鼠種群數量的上升和下降而變化，因為它們依賴健康的田鼠種群才能生存。這次探險之旅得到了哈德遜灣公司的資助，該公司對毛皮捕獵以及瞭解毛皮動物的種群動態感興趣。在探險和研究之後，埃爾頓被該公司聘用為顧問，負責研究加拿大毛皮動物種群增長和下降的動態。這使埃爾頓能夠獲得大量關於哈德遜灣公司幾十年來捕獲哺乳動物的記錄的歷史資料。透過分析該公司的檔案，埃爾頓發現加拿大猞猁和雪兔的數量存在一個十年週期。雪兔的種群數量會增加，導致加拿大猞猁的食物來源增加，從而導致它們的種群數量增加，隨著捕食量的增加，雪兔的種群數量會下降，隨著雪兔種群數量的下降，加拿大猞猁的種群數量也會隨之下降，捕食量也會下降，這會導致雪兔種群數量緩慢增加。這兩種物種之間種群動態的振盪週期是獵物和捕食者種群透過食物供應相互聯絡的有力證據。加拿大猞猁和雪兔的故事更加複雜，因為這兩種物種也受到其他食物來源供應的影響，但它們向查爾斯·埃爾頓說明了食物鏈或迴圈的重要性，以及物種之間的相互依賴關係。
食物迴圈或食物網是食物來源相互連線形成的圖形表示，它描繪了一個網路，說明了在生態群落中哪些物種被其他物種消耗。食物網的另一個名稱是消費者-資源系統。你可以將所有生命大體上分為自養生物或異養生物。自養生物是從非生物環境中獲取能量和營養的生物，例如許多植物利用陽光（光合作用），只需要水、二氧化碳和土壤養分就能生長。異養生物是必須從其他生物中獲取能量和營養的生物，例如吃灌木和草的鹿。這些劃分也被稱為營養級。
營養級是指從初級生產的自養生物開始，一個物種在食物鏈（或網）中的步驟數。例如，雪兔以草和灌木為食，其營養級為 2，而草和灌木是自養生物，其營養級為 1。以雪兔為食的加拿大猞猁具有更高的營養級，為 3，因為它們以營養級 2 的動物為食。高於 4 的營養級很少見，因為能量和營養物質的含量隨著每個級別的增加而減少，使得更高營養級的生物更容易受到食物鏈中斷的影響，當獵物種群數量下降或消失時。在營養級方案中，一個重要的補充是那些以死有機物為食的生物，即分解者，它們在食物方面採用了一種獨特的策略，以廢物或死有機物為生，並依靠這種有機物供應來維持種群的增長和下降。
營養級可以以圖形方式描繪成一個營養級金字塔，它顯示了每個級別的總生物量的減少，因為隨著更高營養級的食物資源可用性的減少，能夠維持更少的個體和更少的總生物量。例如，草本植物的總數遠遠大於以草為食的鹿的總數。而鹿的總數量遠遠大於以鹿為食的狼的總數量。每個物種的個體總數取決於每個物種的新陳代謝和生理，以及它們在所需的生存食物量方面的效率。
食物網的概念以及物種之間的相互聯絡是生態學中生物群落概念的主要內容。群落是指生活在同一地理位置並相互依賴生存的一組生物。生態系統這個概念還將非生物環境納入了生物群落的概念，包括氣候、天氣、水和養分資源、光照、水深、鹽度、地形和地質等影響。所有這些因素都會影響生物群落中的動植物。
生態級聯效應是指當一個物種從一個群落中移除，或者當一個入侵物種被引入並顯著破壞群落結構時，發生的一系列災難性的滅絕事件。例如，由 Ransom Myers 和 Julia Baum 在 2007 年領導的一項研究 發現，當鯊魚在公海被大量捕撈和殺害時，作為海洋群落中頂級捕食者（關鍵物種）的移除，會導致這些鯊魚的獵物物種（如牛鼻鱝）數量增加。這種增加會給灣扇貝帶來額外的壓力，因為牛鼻鱝以灣扇貝為食。這會導致灣扇貝數量因捕食增加而減少，最終也會導致牛鼻鱝數量下降，因為一旦灣扇貝數量減少，牛鼻鱝失去食物來源，其數量也會減少。這是一個快速崩潰生物群落的級聯效應的例子。
另一個生態級聯效應的例子是由 Mark Albins 和 Mark Hixon 在 2011 年 進行的一項關於入侵物種獅子魚被引入加勒比海的研究。獅子魚是一種有毒棘的掠食性魚類，在 20 世紀 80 年代被引入加勒比海域。由於有毒棘的保護，它們幾乎沒有天敵。自 2005 年以來，它們在加勒比海的數量和地理範圍大幅增加，遠遠超出了其在南太平洋原生地正常的種群密度。這是由於加勒比海豐富的魚類資源和缺乏天敵。獅子魚以大量石斑魚、笛鯛和紅魚以及蝦虎魚、隆頭魚和鱸魚為食，而這些魚類對該地區非常重要。由於獅子魚的引入，這些魚類的數量急劇下降。隨著獅子魚轉向其他獵物，如鸚嘴魚，生態級聯效應變得更加嚴重。鸚嘴魚以生長在珊瑚礁上的海藻和藻類為食。透過防止海藻過度生長在加勒比珊瑚礁表面，任何鸚嘴魚數量的下降都會導致海藻過度生長，導致珊瑚礁因缺乏陽光而死亡。如果鸚嘴魚被獅子魚過度捕食，海藻和藻類在珊瑚上的過度生長會導致珊瑚礁群落內的重大滅絕，改變加勒比海礁生態系統。最終，獅子魚數量會變得如此龐大，以至於它們會耗盡本地魚類種群，隨後由於缺乏食物而自身數量下降——留下一個缺少許多先前本地物種的海洋。為了對抗獅子魚入侵，鼓勵積極捕撈和收穫這些魚類。
種群生態學
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當查爾斯·埃爾頓回到英國時，他負責了最有趣的老鼠種群實驗之一，當時他的團隊將興趣轉向田鼠 (Microtus) 種群。這是牛津大學動物種群局的一部分，一群對了解動物種群動態感興趣的科學家。在 20 世紀 20 年代，人們注意到在蘇格蘭西部敦倫和斯特拉楚爾附近的城鎮附近，有大群田鼠以新種植的樹木為食，該地區是重新造林專案的一部分。這些田鼠的數量不斷增加，然後突然毫無徵兆地死亡。幾乎沒有天敵，因為該地區的大多數狐狸和食肉動物已被清除，雖然貓頭鷹和其他猛禽經常以田鼠為食，但幾乎沒有跡象表明捕食增加。這種種群增加然後突然崩潰的迴圈讓科學家們感到困惑，因為在這些迴圈期間，食物供應似乎沒有變化。存在著謎團，團隊中的許多人懷疑種群數量下降可能與疾病傳播有關。1934 年，G. M. Findlay 和 A.D. Middleton 釋出了他們的研究結果。
田鼠被捕獲在活體陷阱中以確定研究區域內田鼠的種群大小，並在幾年內記錄下來。一些在活體陷阱中捕獲的田鼠被送回實驗室飼養觀察。當種群數量突然開始下降時，許多陷阱變得空空如也，因為種群數量下降了。在種群數量下降期間捕獲的少數田鼠被帶到實驗室飼養，但隨後在幾天後甚至在實驗室裡也相繼死亡。對田鼠屍體進行研究發現其腦部有病灶和囊腫，與一種名為弓形蟲的寄生蟲有關。弓形蟲是一種單細胞真核生物，具有複雜的生命週期，會感染哺乳動物組織。一旦進入宿主，寄生蟲就會以速殖子形式在組織中增殖，並最終形成囊腫，稱為緩殖子。這些囊腫主要在哺乳動物大腦中增殖，會導致動物行為改變，並可能導致死亡。生病或垂死的哺乳動物易於被捕食，寄生蟲可以轉移到捕食者身上，最常見的是家貓。一旦進入貓的消化道，寄生蟲就會在消化道中轉變為有性繁殖的裂殖子，從而導致大量的卵囊（卵）。當貓排便時，這些卵囊會從消化道中排出到土壤中。這些卵囊可以在外部環境中存活，如果被攝入，就會孵化並感染新的宿主。
隨著寄生蟲，如弓形蟲的引入，食物網變得更加複雜。隨著田鼠數量的增加，家貓的捕食可能增加，導致周圍土壤中的弓形蟲富集。土壤中寄生蟲數量的增加可能意味著更多的田鼠被寄生蟲感染，這使得它們更容易生病、死亡和被捕食。在種群數量達到峰值時，田鼠受到兩種力量的影響：貓數量和捕食的增加，以及由於貓排洩卵囊到土壤中導致的寄生蟲數量的增加。這種失衡導致田鼠種群數量急劇下降。寄生蟲和其他致病微生物不應從食物網中排除，因為它們會導致種群數量發生巨大變化，而這些變化通常對研究人員來說是隱藏的。
人口過剩
[edit | edit source]我們可以將人口過剩理解為可用資源不足以維持種群繼續增長的時刻。峰值種群下降可能是突然的，例如崩潰，也可能是緩慢的，例如穩定高原或幾代人緩慢下降。下降速度取決於資源的斑塊性和生物體生存所需資源下降的指數速率。在大多數穩定的長期生態系統中，人口過剩事件很少見，因為生物體種群隨著時間的推移會達到動態平衡，這是由於負反饋機制穩定了種群。當生態系統從其穩定狀態發生擾動時，它們可能容易受到人口過剩事件的影響，例如入侵物種的引入或土地利用的改變，以及氣候變化等對物理環境的改變。這些事件會導致環境發生重大改變，可能會導致生態系統崩潰為更少的營養級，減少物種豐富度和生物多樣性。此類事件的恢復時間很長，通常需要數千年到數百萬年的緩慢恢復才能開始看到這些環境中生物多樣性和物種形成的增加。環境的異質性也有助於劃分種群，增加長期恢復過程中地理物種形成事件的可能性。
過度擁擠和自組織行為。
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科學界探索的一個有趣問題是，不斷增長的種群密度是否有極限。如果一個生物體獲得無限的食物和資源，它們會在什麼時候開始衰退？地理空間本身可以被視為過度擁擠的種群中的一種隱藏的自然資源，它可能導致種群像食物短缺或其他自然資源一樣容易崩潰。大多數物種都有最佳空間需求，在人口過剩事件中可能會變得有限。在 20 世紀 60 年代，約翰·B·卡爾洪進行了一系列實驗，從馴化的挪威大鼠種群開始，但隨後在馴化的老鼠種群中進行實驗，這些老鼠被允許在封閉的有限空間中生長，在沒有捕食的情況下，並且食物和水都不缺乏，種群增長。種群在最初的幾代人中迅速增長，然後開始趨於穩定，增長速度越來越慢，在一個 9 平方英尺的封閉空間內達到峰值 2200 只，密度為每平方英寸地板空間 20 只老鼠，儘管封閉空間包含隧道和其他隔板。在這個峰值密度之後，種群迅速下降，繁殖率下降，個體之間發生爭鬥，同類相食和其他不適應的行為。倖存的種群無法恢復，導致老鼠群體完全崩潰。這些實驗表明，地理空間是物種重要的自然資源，地理空間的限制會導致種群下降，與食物和其他資源的限制一樣嚴重甚至更嚴重。在自然種群中，生物體會最大限度地利用空間，以適應它們偏好的生活方式，並在區域性群體或孤立單元內進行自我組織，這取決於生態位的性質和棲息地的需求，以及生物體的物種內部行為。
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