地球/7i. 地球生態：食物網和種群
在 斯瓦爾巴群島 的斯匹次卑爾根島上，一個身穿毛皮的孤獨身影在荒涼的冰原上徒步旅行。斯瓦爾巴群島位於北極圈以北，是一個寒冷而令人敬畏的地方，住著為數不多的煤礦工，他們靠從冰雪覆蓋的礦井中開採煤炭勉強維持生計，然後運往南方。這些島嶼在技術上由挪威管理，但其鬆散的居民來自美國、俄羅斯和德國，他們在煤層中工作，並有一個微不足道的旅遊業。然而，這些島嶼幾乎無人居住，只有很少的人類居民，這使得這些島嶼成為研究自然生態學、北極土壤和生物世界的理想場所，這裡距離人類干擾如此之遠，以至於它被留在了原始的自然狀態。正是這種偏遠性吸引了牛津大學動物學教授朱利安·赫胥黎來到該島，作為他環遊世界之旅的一部分。朱利安·赫胥黎是著名的進化論捍衛者和傑出動物學家托馬斯·赫胥黎的孫子。朱利安·赫胥黎追隨他祖父的腳步，學習了動物學，並前往得克薩斯州在美國建立了一個大學專案，但在第一次世界大戰爆發後，他發現自己被徵兵並回到了歐洲。第一次世界大戰結束後，他回到了自己的祖國英國，在那裡接替了他在牛津大學的導師傑弗裡·史密斯的職位，傑弗裡·史密斯於 1916 年在索姆河戰役中陣亡。朱利安·赫胥黎在牛津大學的學生中有一位是 查爾斯·埃爾頓，他邀請他前往偏遠的斯匹次卑爾根島，研究他所能研究的當地生物。
查爾斯·埃爾頓對這次探險之旅充滿熱情，但許多人認為這次旅行是愚蠢的，因為這個偏遠的北極島嶼以幾乎沒有生命而聞名，只有很少的昆蟲和植物，以及很少或根本沒有脊椎動物。儘管如此，查爾斯·埃爾頓還是陪同朱利安·赫胥黎一起開始了他的理解生命生態學的職業生涯。埃爾頓受制於一個問題，即動物如何在生物群落中謀生。這些島嶼只有很少的陸地哺乳動物物種，包括斯瓦爾巴馴鹿、北極狐和姐妹田鼠，以及在冰上覓食水生海豹的遊蕩北極熊。人們曾嘗試引入其他物種，比如麝牛，但它們在寒冷的嚴酷冬天裡無法生存。
生態學家定義了每個生物物種的兩個特徵。第一個是該物種的棲息地，即該生物居住的物理地理位置，第二個是該物種的生態位，即該物種能夠生存和獲得食物以及營養物質以生存的方式。記住它們之間區別的一個簡單方法是，一個物種的棲息地等同於它的家，而它的生態位等同於它的工作。例如，生活在斯瓦爾巴群島上的北極狐，其棲息地遍佈整個北極苔原，但其生態位是作為生活在該島上的小型田鼠和鳥類的捕食者。
在埃爾頓研究斯瓦爾巴群島上的生命時，他對田鼠的種群增長和下降迴圈特別感興趣，田鼠的種群似乎隨著食物供應的增加而增加，隨著食物供應的減少而減少。他還注意到，北極狐的種群似乎跟隨田鼠種群的增長和下降，因為它們依賴於健康的田鼠種群才能生存。這次探險之旅由哈德遜灣公司資助，該公司對捕獵皮毛以及瞭解毛皮哺乳動物的種群動態感興趣。在探險和研究之後，埃爾頓被公司聘為顧問，負責研究加拿大毛皮哺乳動物種群增長和下降的動態。這使得埃爾頓能夠訪問哈德遜灣公司數十年來記錄的毛皮哺乳動物捕獲記錄的巨量歷史資料。透過分析公司的檔案，埃爾頓發現加拿大猞猁和雪鞋兔的丰度存在一個十年的迴圈。雪鞋兔的種群會增加，導致加拿大猞猁的可用食物增加，導致加拿大猞猁的種群增加，隨著捕食的增加，雪鞋兔的種群開始下降，隨著雪鞋兔的種群下降，加拿大猞猁的種群也會隨之下降，捕食也會減少，這將導致雪鞋兔的種群緩慢增加。這兩個物種之間種群動態的這種振盪迴圈，有力地證明了獵物和捕食者種群透過食物供應而相互聯絡。加拿大猞猁和雪鞋兔的故事更加複雜，因為這兩個物種也受其他食物來源的供應影響，但它們向查爾斯·埃爾頓證明了食物鏈或迴圈的重要性，以及物種之間相互依賴的重要性。
食物迴圈或食物網是食物來源相互交織形成的圖表，它以網路的形式描繪了生態群落中哪些物種被其他物種消耗。食物網的另一個名稱是消費者-資源系統。你可以將所有生物大致分為自養生物或異養生物。自養生物是從非生物環境中獲取能量和營養的生物，例如許多植物利用陽光（光合作用），只需要水、二氧化碳和土壤營養才能生長。異養生物是必須從其他生物中獲取能量和營養的生物，例如吃灌木和草的鹿。這些分類也被稱為營養級。
營養級是指一個物種從初級生產的自養生物開始，沿著食物鏈（或食物網）的步驟數量。例如，雪鞋兔以草和灌木為食，其營養級為 2，而草和灌木是自養的，營養級為 1。以雪鞋兔為食的加拿大猞猁的營養級更高，為 3，因為它們以營養級 2 的動物為食。高於 4 的營養級很少見，因為每個級別的能量和營養物質都會減少，這使得更高的營養級容易受到食物鏈中斷的影響，當獵物種群數量下降或消失時，這種情況會發生。在營養級方案中，一個重要的補充是那些以死亡有機物為食的生物，即分解者，它們透過以廢物或死亡有機物為生而佔據了一種獨特的食物策略，並且依賴於這種有機物供應來進行種群增長和下降。
營養級可以用圖形方式描繪成營養級金字塔，它顯示了每個級別的總生物量下降，因為隨著營養級的升高，可用食物資源減少，這意味著可以支撐更少的個體和更少的總生物量。例如，草的總個體數量遠遠超過以草為食的鹿的總個體數量。而鹿的總個體數量遠遠超過以鹿為食的狼的總個體數量。每個物種的個體總數取決於每個物種的新陳代謝和生理，以及它們在獲取食物方面的效率。
食物網的概念以及物種相互聯絡的概念是生態學中生物群落概念的一個主要概念。群落是指一群生活在同一地理位置的生物，它們彼此依賴生存。生態系統概念將非生物環境也納入了生物群落的概念，包括氣候、天氣、水和營養資源、光的可利用性、水深、水鹽度、地形和地質等影響。所有這些因素都會影響生物群落中的植物和動物。
生態級聯效應是指當一個物種從一個群落中移除，或者當一個入侵物種被引入並顯著破壞群落結構時，發生的一系列災難性滅絕事件。例如，由Ransom Myers 和 Julia Baum 於 2007 年領導的一項研究發現，當鯊魚在公海被大量捕撈和殺死時，海洋群落中頂級捕食者（關鍵物種）的移除會導致這些鯊魚的獵物物種（如牛鼻鱝）的種群數量增加。這種增加給海灣扇貝帶來了額外的壓力，而牛鼻鱝以海灣扇貝為食。這會導致海灣扇貝種群數量減少，因為捕食增加，最終也會導致牛鼻鱝種群數量下降，因為海灣扇貝種群數量減少，而沒有足夠的可用食物來源。這是一個快速崩潰生物群落的級聯效應的例子。
生態級聯的另一個例子是Mark Albins 和 Mark Hixon (2011)在入侵獅子魚被引入加勒比海的調查中發現的。獅子魚是帶有毒刺的掠食性魚類，它們於 1980 年代被引入加勒比海域。由於毒刺的保護，它們幾乎沒有捕食者，可以避免被大型魚類捕食。自 2005 年以來，它們在加勒比海的種群數量和地理範圍迅速增加，超過了它們在南太平洋原生棲息地的正常種群密度。這是由於加勒比海的魚類資源豐富以及缺乏捕食者。已知獅子魚大量捕食石斑魚、鯛魚和海鱸魚，以及蝦虎魚、隆頭魚和小鱸魚，這些魚類對該地區非常重要。由於獅子魚的入侵，這些魚的種群數量急劇下降。隨著獅子魚轉而捕食其他獵物，例如鸚鵡魚，生態級聯效應變得更加嚴峻。鸚鵡魚以生長在珊瑚礁上的海藻和藻類為食。透過防止海藻過度生長在加勒比海珊瑚礁表面，鸚鵡魚種群數量的任何下降都將導致海藻過度生長在珊瑚礁上，導致珊瑚礁因缺乏陽光而死亡。如果鸚鵡魚被獅子魚過度捕食，珊瑚上海藻和藻類的過度生長將導致珊瑚礁群落內的大規模滅絕，改變加勒比海礁石生態系統。最終，獅子魚會變得如此多，以至於它們會耗盡當地魚類種群，隨後由於缺乏食物，它們自己的種群數量也會下降——留下一個缺乏許多先前當地物種的海洋。為了對抗獅子魚的入侵，鼓勵積極捕撈和收穫這些魚類。
當查爾斯·埃爾頓回到英國時，他負責了最有趣的齧齒動物種群實驗研究之一，當時他的團隊將他們的興趣轉向了田鼠 (Microtus) 種群。這是牛津大學動物種群局的一部分，該局由一群對了解動物種群動態感興趣的科學家組成。在 1920 年代，人們注意到在蘇格蘭西部靠近杜努恩和斯特拉奇鎮的地區出現了大量田鼠種群，它們以新種植的樹木為食，該地區是重新造林專案的一部分。這些田鼠的種群數量增加，然後突然毫無徵兆地消失。捕食者很少，因為該地區的許多狐狸和食肉動物已被清除，儘管貓頭鷹和其他猛禽經常以田鼠為食，但幾乎沒有捕食增加的跡象。種群數量增加然後突然崩潰的迴圈讓科學家感到困惑，因為在此期間食物供應似乎沒有變化。這是一個謎，團隊中的許多人懷疑種群數量下降可能與疾病傳播有關。1934 年，G. M. Findlay 和 A.D. Middleton發表了他們研究的結果。
田鼠被捕獲在活體陷阱中，以確定研究區域中田鼠的種群數量，並在幾年內記錄下來。一些在活體陷阱中捕獲的這些單個田鼠被送回實驗室進行圈養，並進行觀察。當種群數量突然開始下降時，許多陷阱變得空空如也，因為種群數量下降了。在種群下降期間捕獲的少數田鼠被帶到圈養，但隨後在幾天後死亡，甚至在圈養中也只存活了很短時間。對田鼠屍體進行的研究表明，大腦中存在病變和囊腫，與一種名為Toxoplasma的寄生蟲有關。Toxoplasma是一種具有複雜生命週期的單細胞真核生物，它會感染哺乳動物組織。一旦進入宿主體內，這種寄生蟲就會在組織中以速殖子形式增殖，並最終形成囊腫，稱為緩殖子。這些囊腫主要在哺乳動物的大腦中增殖，並且可以改變動物的行為，並導致死亡。生病或垂死的哺乳動物容易受到捕食，這種寄生蟲可以轉移到捕食者身上，最常見的是家貓。一旦進入貓的消化道，這種寄生蟲就會在消化道中轉變為有性繁殖的裂殖子，這會導致大量的卵囊（卵）。當貓排便時，這些卵囊從消化道排放到土壤中。這些卵囊可以在外部環境中存活，如果被攝入，它們會孵化並感染新的宿主。
隨著寄生蟲的引入，例如Toxoplasma，食物網變得更加複雜。隨著田鼠種群數量的增加，家貓捕食的可能性增加，導致周圍土壤中Toxoplasma的濃度增加。土壤中寄生蟲數量的增加可能意味著更多的田鼠感染了這種寄生蟲，這使得它們更容易生病、死亡和被捕食。在種群數量達到峰值時，田鼠受到兩種力量的影響，即貓種群數量的增加和捕食，以及由於貓將卵囊排放到土壤中而導致的寄生蟲數量的增加。這種不平衡導致田鼠種群數量急劇下降。寄生蟲和其他致病微生物不應從食物網中排除，因為它們會導致種群數量發生巨大變化，而這些變化通常對研究人員來說是隱藏的。
我們可以將人口過剩視為可用資源不足以維持人口持續增長的時刻。峰值後人口下降可能是突然的，例如崩潰，或者可能是緩慢的，例如穩定的高原或幾代人緩慢下降。下降速度取決於資源的斑塊性以及生物體生存所需資源下降的指數速率。在大多數穩定的長期生態系統中，人口過剩事件很少發生，因為由於負反饋機制穩定了生物體種群隨時間推移而達到的動態平衡。當生態系統受到干擾，偏離其穩定狀態時，例如引入入侵物種或改變土地利用，以及環境物理變化，例如氣候變化，生態系統可能會變得容易受到人口過剩事件的影響。這些事件會導致環境發生重大變化，可能導致生態系統崩潰成更少的營養級，降低物種豐富度和生物多樣性。此類事件的恢復時間很長，通常需要數千年到數百萬年的緩慢恢復才能開始看到這些環境中生物多樣性和物種形成的增加。環境的異質性也有助於劃分種群，增加了長期恢復過程中發生地理物種形成事件的可能性。
科學探索的一個有趣問題是，不斷增長的種群密度是否有限制。如果一種生物獲得無限的食物和資源，它們會在什麼時候開始衰退？地理空間本身可以被認為是人口過剩時的一種隱藏的自然資源，這會導致人口急劇下降，就像食物供應或其他自然資源的損失一樣。大多數物種都有最佳的空間需求，在人口過剩的情況下，這些空間需求可能會變得有限。在 20 世紀 60 年代，約翰·B·卡爾洪進行了一系列實驗，最初以馴化的挪威大鼠種群開始，然後用馴化的老鼠種群進行實驗，這些老鼠被允許在一個封閉的有限空間中生長，在沒有捕食者以及任何食物和水短缺的情況下，種群數量增長。在最初的幾代人中，種群數量迅速增長，然後開始趨於穩定，增長速度逐漸變慢，在一個 9 平方英尺的封閉空間內達到峰值 2200，密度為每平方英寸地板空間 20 只老鼠，儘管封閉空間包含隧道和其他隔板。在達到這個峰值密度之後，種群數量迅速下降，繁殖率低，個體之間發生爭鬥，以及食人和其他的不適應行為。倖存的種群無法恢復，導致老鼠群體完全崩潰。這些實驗表明，地理空間是物種重要的自然資源，地理空間的限制會導致種群數量下降，其程度與食物和其他資源的限制相同或更嚴重。在自然種群中，生物將最大限度地利用空間，以適應其首選的生活方式，並在區域性群體或孤立的單位內進行自我組織，這取決於生態位和棲息地需求的性質，以及生物的種內行為。
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