結構生物化學/碳水化合物/多糖
多糖是由兩個以上單糖透過縮合反應以糖苷鍵共價連線而成的複雜碳水化合物聚合物。多糖作為相對較大的大分子，通常不溶於水。多糖對生物體在能量儲存和結構完整性方面的作用非常重要。
多糖有兩種型別：均聚多糖和雜聚多糖。均聚多糖的定義是鏈中只有一種型別的單糖重複；而雜聚多糖則由兩種或多種型別的單糖組成。在這兩種型別多糖中，單糖可以線性連線，也可以分支成複雜的結構。還應該注意的是，要被認為是酸性的多糖必須包含以下基團之一或多個：磷酸基、硫酸基或羧基。
多糖有多種作用。澱粉、糖原和葡聚糖等多糖都儲存在肝臟和肌肉中，以便在以後使用時轉化為能量。直鏈澱粉和支鏈澱粉是澱粉的多糖。直鏈澱粉具有線性鏈結構，由數百個透過α-1,4糖苷鍵連線的葡萄糖分子組成。由於這些α-1,4鍵的性質，大分子通常呈彎曲形狀。澱粉分子形成一個空心螺旋，適合於輕鬆獲取和儲存能量。這使澱粉具有較少的纖維性質和更顆粒狀的形狀，更適合儲存。與直鏈澱粉的線性結構不同，支鏈澱粉是支化的，每 30 個葡萄糖單位大約含有一個α-1,6糖苷鍵。與直鏈澱粉一樣，它是由許多葡萄糖單位組成的同聚物。糖原存在於動物體內，其分支結構類似於支鏈澱粉。它主要由α-1,4糖苷鍵形成，但分支比支鏈澱粉更頻繁，因為每十個單位大約含有一個α-1,6糖苷鍵。其他多糖具有結構功能。例如，纖維素是植物結構中的主要成分。纖維素由重複的β-1,4糖苷鍵組成。這些β-1,4糖苷鍵與α-1,4糖苷鍵不同，迫使纖維素形成長而堅固的直鏈，這些直鏈可以透過氫鍵相互作用形成纖維。
非支化多糖僅包含α-1,4連線。然而，也存在支化多糖，這些多糖透過某些分子透過α-1,4連線到一個分子，透過α-1,6糖苷鍵連線到另一個分子而支化。這些鍵出現的速率可能會有所不同。植物中的支鏈澱粉每 30 個單位含有一個分支，而動物中的糖原每 10 個單位大約含有一個分支。在消化這些支化多糖時，α-澱粉酶是相關的催化劑。然而，α-澱粉酶僅消化α-1,4糖苷鍵，留下包含α-1,6鍵的二糖/多糖片段。這些較小的片段被稱為糊精。
許多生物體以多糖的形式儲存能量，通常是葡萄糖的同聚物。糖原是動物用來儲存能量的多糖，它由α-1,4糖苷鍵組成，大約每十個單體含有一個分支的α-1,6鍵。植物細胞使用的澱粉在結構上與其相似，但以兩種形式存在：直鏈澱粉是澱粉的螺旋形式，僅由α-1,4鍵組成，支鏈澱粉的結構類似於糖原，只是分支的α-1,6鍵僅存在於約 30 個單體中的一個。這些多糖通常包含數萬個單體，每種型別都在細胞中合成，並在需要能量時分解。
糖原代謝是一個複雜的過程，涉及許多酶和輔助因子，導致葡萄糖的定期釋放和儲存。這種代謝過程又分解為糖原降解和合成。糖原合成是由糖原合酶催化的，其中活性形式的葡萄糖 UDP-葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖）是透過 UTP 和葡萄糖-1磷酸之間的反應形成的。從這種合成中，兩個外側磷酸基團從 UTP 中釋放出來，生成焦磷酸鹽化合物。焦磷酸鹽在合成中的這一部分變得很重要，因為生成 UDP-葡萄糖的反應是可逆的。使反應能夠正向進行的原因是焦磷酸鹽水解成正磷酸鹽的不可逆反應，從而使 UDP-葡萄糖的產生不受阻礙地繼續進行。然後，UDP-葡萄糖附著在糖原的非還原端。這是透過在 C-4 末端形成α-1,4糖苷鍵而實現的，末端羥基準備與糖原結合。此時，糖原合酶發揮著催化 UDP 附著的重要作用。由於糖原合酶需要至少四個單體的寡聚體才能擴充套件鏈，因此該過程使用由另一種酶糖原合成的提供的引物。在多個 UDP 透過 α-1,4 鍵附著在糖原上後，分支開始發生，透過斷裂 α-1,4 鍵並形成 α-1,6 鍵來實現。包括胰島素在內的許多其他酶在糖原的合成中起著重要作用。糖原的分解透過完全不同的生化途徑完成。腎上腺素和胰高血糖素是訊號分子，它們與某些 7TM 受體結合，啟用降解過程，該過程在細胞中由糖原磷酸化酶進行。該酶透過用磷酸基團取代糖苷鍵來分解多糖鏈。與合成一樣，糖原的降解也需要除這裡提到的那些酶之外的許多酶。
澱粉是碳水化合物的良好儲存形式，因為就能量而言，它是 ATP 和脂質的中間體。在植物中，澱粉儲存摺疊，以允許細胞內部有更多空間。它也不溶於水，因此它可以留在植物內部，而不會溶解到系統中。當植物無法從周圍土壤中獲得二氧化碳、光照或營養物質時，澱粉也可以用作能量的備用來源。
纖維素是植物中發現的主要多糖，負責結構作用。它是地球上最豐富的天然有機化合物之一。纖維素是透過 β-1,4 連線而成的葡萄糖殘基的非支化聚合物，這使得該分子能夠形成長而直的鏈。這種直鏈構象非常適合形成牢固的纖維。
雖然哺乳動物不能消化纖維素，但纖維素和其他植物形式是哺乳動物可以食用的必要可溶性纖維。例如，果膠會減緩食物分子在消化道中的移動速度，從而使身體能夠吸收更多的必要營養物質，而不是迅速地作為廢物排出。同樣，不溶性纖維如纖維素會加速食物分子的消化運動，這對於快速清除有害毒素至關重要。
人類無法消化纖維素，因為我們缺乏能夠分解β-1,4糖苷鍵的纖維素酶。然而，一些動物可以食用纖維素並從中獲取能量。白蟻就是一個例子。這些動物透過分步消化纖維素，利用它們自身產生的纖維素酶（在瘤胃中產生）以及消化道遠端部位微生物群落產生的纖維素酶。這是一個共生關係的絕佳例子。
纖維素不溶於水和水溶液。它會形成晶體並與氨基酸形成氫鍵。這種利用分子內和分子間氫鍵形成晶體的特性使得纖維素在水和水溶液中極度不溶。然而，與其他多糖相比，單個纖維素鏈並非非常疏水。正是形成晶體的性質使得纖維素如此不溶。
纖維素有很多用途，例如，由於纖維素能夠保持水分，因此可以用作凝膠劑。它還用作抗結塊劑、穩定劑、增稠劑和分散劑。水無法進入結晶纖維素，但乾燥纖維素會吸收水分，並變得柔軟。纖維素可以提高體積和質地，特別是在醬汁和調味汁中作為脂肪替代品，但其不溶性意味著所有產品都會渾濁。
大多數紙張都是由纖維素製成的。纖維素最重要的作用是它是紙張和紙板的主要成分，也是棉花、亞麻和其他植物纖維製成的紡織品的成分。
纖維素還可以轉化為玻璃紙，一種薄而透明的薄膜，以及人造絲，一種重要的纖維，自 20 世紀初以來一直用於紡織品。玻璃紙和人造絲在化學結構上與纖維素相同。它們被稱為“再生纖維素纖維”，通常由粘膠製成，粘膠是由纖維素製成的粘性溶液。另一種更新且更環保的生產人造絲的方法是萊賽爾法。
在實驗室中，纖維素用作薄層色譜 (TLC) 的固定相。它是製造硝化纖維素（硝酸纖維素）的原料，硝酸纖維素在歷史上用於無煙火藥，並作為賽璐珞的基材，直到 1930 年代中期，賽璐珞用於照相和電影膠片。
全球約三分之一的純化纖維素產量用作多種水溶性衍生物的基材，這些衍生物具有預先設計的廣泛特性，取決於所涉及的基團和衍生化程度。纖維素還用於製造親水性和高吸水性的海綿。對纖維素進行衍生化會干擾上面描述的有序晶體形成氫鍵，因此即使疏水性衍生物也可能提高水中的表觀溶解度。甲基化是熱凝膠化的，它是透過甲基化大約 30% 的羥基基團而製成的，由於高度取代區域之間的疏水相互作用，並在隨後穩定了分子間氫鍵，因此在臨界溫度以上形成凝膠。這種凝膠在冷卻時會分解，其方式類似於導致非極性氣體溶解度最低的原因；疏水性糖類隨著溫度升高而變得更難溶解。這種特性在形成薄膜以作為防止水分流失的屏障以及用於保持少量氣泡方面很有用。
纖維素纖維還用於製造液體過濾中惰性材料的過濾床。
纖維素酶是存在於能夠消化纖維素的生物體中的酶，最近引起了科學界的關注，尤其是替代能源研究人員的關注，他們希望透過酶促分解植物中的纖維素來生產生物燃料（例如乙醇）。纖維素酶的運作機制尚未完全瞭解，但隨著對機制的更多瞭解，研究人員將能夠提高其效率（目前已知的纖維素酶速度太慢，無法用於工業生產）並將其實用於生產“綠色”能源。透過這種方式，地球上最豐富的生物能源來源纖維素可以成為世界可獲取能源供應的一部分。一些型別的纖維素酶已經在工業中得到應用，例如在食品生產和紡織行業。
幾丁質是一種線性同多糖（長鏈聚合物），由 N-乙醯-D-葡萄糖胺組成，它是葡萄糖的衍生物。這些亞基形成與葡萄糖分子在纖維素中形成的β-糖苷鍵類似的鍵。事實上，與纖維素唯一的化學差異是 C-2 上的羥基被乙醯化的氨基所取代。因此，幾丁質可以被描述為纖維素，只是第二個碳上的基團不同。這增加了氫鍵，導致分子更強。
幾丁質是許多節肢動物的外骨骼，也是真菌細胞壁、軟體動物的齒舌等的組成成分。與纖維素一樣，它不能被脊椎動物消化。幾丁質還被用作手術線，使其變得非常有價值。
糖胺聚糖（也稱為 GAG 或粘多糖）是由重複的二糖單元組成的長而不分支的多糖。糖胺聚糖是由內質網中產生的蛋白質核心製成的，這些蛋白質核心在高爾基體中經過翻譯後修飾。在此，GAG 二糖被新增到蛋白質核心，形成蛋白聚糖。
GAG 對生命至關重要；它們構成結締組織的重要組成部分，存在於膠原蛋白和彈性蛋白中，因為 GAG 鏈透過共價鍵與其他蛋白質結合，形成蛋白聚糖。因此，水會粘附在 GAG 上，並且由於水不可壓縮，因此可以抵抗壓力。由於其極性，它也用於煙霧探測器。
1. Berg, Jeremy M. 2007. Biochemistry. Sixth Ed. New York: W.H. Freeman. 310-323.