結構生物化學/核酸/DNA/DNA結構/特殊結構
DNA並不總是採取雙螺旋的形式。它經常被發現形成與通常被認為是DNA的結構相比異常的結構。通常，DNA包含B型螺旋。鹼基配對的錯誤形成會極大地影響DNA的結構和柔韌性。
單鏈核酸可以形成髮夾結構。這種形成會影響原核生物的轉錄終止。關於雙鏈DNA，它們可以形成稱為十字形結構的東西。
髮夾環是由單鏈DNA摺疊形成的，導致一些鹼基在鏈回折之前保持未配對。只有當DNA鏈包含與鏈中較早出現的鹼基互補的鹼基時，髮夾環才有可能形成。例如，如果DNA鏈包含CCGT，然後包含幾個鹼基，包括ACGG，那麼該鏈可以透過自身回折來形成髮夾環。
髮夾環可以在DNA和RNA中都出現，儘管在RNA中，胸腺嘧啶鹼基被尿嘧啶取代。環本身的鹼基數量是可變的，但它永遠不會以三個鹼基的長度存在，因為空間位阻使這種構型過於不穩定。
這是一個髮夾DNA的影像示例：（影像是長α髮夾）
十字形DNA結構呈現為幾個髮夾環，形成由DNA組成的十字架狀結構。
DNA結構是由雙鏈螺旋之間鏈的不完全交換形成的。
十字形DNA真核細胞含有可以特異性識別十字形DNA的DNA結合蛋白。與普遍蛋白的相互作用在十字形DNA的構象形成中起著至關重要的作用。
DNA結合蛋白的一個例子是Crp1p。這種DNA結合蛋白存在於酵母菌中，即釀酒酵母
十字形DNA形成的影像可以在這裡找到。
DNA的三螺旋形式與雙螺旋DNA類似，只是它包含另一個寡核苷酸，該寡核苷酸與已經包含在DNA的雙螺旋鏈中的鹼基形成氫鍵。
背景
三鏈DNA在20世紀50年代是一個非常普遍的假設，當時科學家們難以弄清DNA的真實結構。沃森和克里克、鮑林和科裡都發表了三螺旋模型的建議。沃森和克里克發現了該模型的問題。問題如下
- 靠近軸的帶負電荷的磷酸鹽會相互排斥，留下一個問題，即三鏈結構如何保持在一起。
- 在三螺旋模型（特別是鮑林和科裡的模型）中，一些範德華距離似乎太小。1
有關三鏈DNA的更多資訊，請參閱DNA三鏈DNA
三螺旋形式的影像可以在這裡找到。
鉸鏈DNA（H-DNA）是一種三螺旋結構，基於DNA鹼基之間的氫鍵而存在。三條鏈透過胡斯廷鹼基配對配對。胡斯廷鹼基配對是核酸中鹼基配對的一種變體，例如A-T配對或G-C配對。胡斯廷鹼基配對應用“嘌呤鹼基的N7位置和c6氨基，它們與嘧啶鹼基的沃森-克里克面結合”。有關胡斯廷鹼基配對的更多資訊，請參閱這裡。它也稱為H-DNA，因為它依賴於氫鍵。H-DNA可以在體外或重組過程中以及DNA修復過程中找到。
H-DNA的示例可以在這裡找到。
G-四聯體是由富含鳥嘌呤的核酸序列形成的一系列四鏈結構。該家族的成員共享一個共同的方形排列，由圍繞單價陽離子的四個鳥嘌呤組成，並透過胡斯廷氫鍵穩定。鳥嘌呤可以圍繞糖苷鍵採用反式或順式排列。G-四聯體的骨架鏈也可以採用多種方向：所有四條鏈都可以朝著相同的方向定向，三條鏈朝著一個方向定向，而第四條鏈朝著另一個方向定向，兩條相鄰鏈可以朝著一個方向定向，而另外兩條鏈將朝著另一個方向定向，或者每條鏈將具有相鄰的反平行鄰居。有潛力形成G-四聯體的氨基酸序列是：GxNaGxNbGxNcGx，其中x是G殘基的數量，Na、Nb和Nc是不同長度的環。此外，它們可以在DNA、RNA、LNA和PNA中形成，並且可以是分子內、雙分子和四分子化合物。它們的四鏈基序形成了四個凹槽，每個凹槽都有不同的寬度和深度。它們的摺疊取決於許多因素；DNA序列、離子的存在、溫度和各種配體的存在。由於它們在端粒中的生物學意義以及作為基因調控的貢獻者，它們是一個特別令人感興趣的領域。
A顯示了一個G-四聯體，B顯示了鳥嘌呤的反式和順式構象，C顯示了骨架鏈的各種方向性，D顯示了不同型別的環
基於晶體學或溶液NMR的G-四聯體結構測定表明，構象和環幾何形狀存在顯著偏差，表明G-四聯體在鏈拓撲和環構象方面存在異質性。不同的構象會導致不同的穩定性。此外，對各種構象的研究表明，環序列的性質以及環與四聯體核心之間相互作用的形成是控制四聯體拓撲和穩定性的重要因素。例如，在檢查基於喹吖啶的配體與G-四聯體的結合時，與G堆疊側面的相互作用不會改變拓撲，但與環序列的相互作用最終改變了環的構象。這暗示了四聯體的環序列實際上是調節整個結構的結合親和力和特異性的因素。
具有四個凹槽而不是典型DNA結構中正常的兩個凹槽的四鏈結構，為配體與配體的相互作用提供了多種表面。各種尺寸的芳香族化合物顯示出與末端鳥嘌呤四聯體的平面表面產生有利的相互作用。G-四聯體之間沒有插入，因為G-四聯體不允許體積龐大的芳香族化合物插入鳥嘌呤層之間。
在真核端粒中，存在g富含序列的重複，這些序列可以摺疊成g四聯體。據推測，這種結構在細胞衰老和人類疾病（如癌症）中起著重要作用，然後使其成為抗癌藥物的靶點。
- 三螺旋模型的問題：<http://www.zampwiki.com/?t=Triple-stranded_DNA>
- H-DNA：<http://molbioandbiotech.wordpress.com/2007/10/08/h-dna/>
- 十字形DNA：<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2922595>
- Sannohe,Yuta, Sugiyama, Hiroshi. "Overview of Formation of G-Quadruplex Structures" Wiley Online Library. 01 Mar. 2010. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/0471142700.nc1702s40/full 20 Nov. 2010.
- Martin Egli, Pradeep S Pallan. "The many twists and turns of DNA: template, telomere, tool, and target" Current Opinion in Structural Biology. 08 Apr. 2010. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6VS6-4YT5D86-1/2/cfe41243ea70339783887f259a11b2f8 20 Nov. 2010
- Lubos Bauer,Peter Javorsky, Katarina Tluckova, and Viktor Viglasky. "Evaluation of human telomeric g-quadruplexes: the influence of overhanging sequences on quadruplex stability and folding" Journal of Nucleic Acid. 10 Jun. 2010. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2925402/?tool=pubmed 20 Nov. 2010