結構生物化學/蛋白質/Ramachandran 圖
Ramachandran 圖，也稱為 Ramachandran 圖表或 [φ,ψ] 圖，最初由印度物理學家 Gopalasamudram Ramachandran 於 1963 年開發。Ramachandran 圖是一種視覺化蛋白質結構中氨基酸殘基的二面角 ψ 對 φ 的方法。Ramachandran 認識到，多肽鏈中許多角度組合由於原子之間的空間碰撞而被禁止。他的二維圖顯示了 ψ 和 φ 的允許和不允許的值：四分之三的可能組合僅僅因為區域性空間碰撞而被排除。空間排除是指兩個原子不能同時處於同一位置的事實，這是一個強大的組織原則，推動了 Ramachandran 圖的使用。
多肽鏈的兩個扭轉角，也稱為 Ramachandran 角，描述了多肽主鏈圍繞 N-Cα 之間的鍵（稱為 Phi，φ）和 Cα-C 之間的鍵（稱為 Psi，ψ）的旋轉。Ramachandran 圖提供了一種簡單的方法來檢視蛋白質結構的扭轉角分佈。它還提供了扭轉角值的允許和不允許區域的概述，是評估蛋白質三維結構質量的重要因素。
扭轉角是控制蛋白質摺疊的最重要的區域性結構引數之一——本質上，如果我們有一種方法可以預測特定蛋白質的 Ramachandran 角，那麼我們就可以預測它的 3D 結構。原因是這些角度提供了多肽主鏈摺疊所需的靈活性，因為蛋白質主鏈中可能的第三個扭轉角（稱為 omega，ω）基本上是平坦的，並且固定為 180 度。這是由於肽鍵的部分雙鍵特性，限制了圍繞 C-N 鍵的旋轉，將兩個連續的 α-碳和 C、O、N 和 H 置於同一平面上。因此，蛋白質主鏈（骨架）的旋轉可以描述為肽鍵平面彼此相對的旋轉。
Ramachandran 圖有助於確定蛋白質的二級結構。
- 象限 I 顯示了一個允許某些構象的區域。這是罕見的左手 α 螺旋所在的地方。
- 象限 II 顯示了圖形中最大的區域。該區域具有原子最有利的構象。它顯示了 β 摺疊的立體允許的構象。
- 象限 III 顯示了圖形中次大的區域。這是右手 α 螺旋所在的地方。
- 象限 IV 幾乎沒有輪廓區域。這種構象（ψ 約為 -180 到 0 度，φ 約為 0 到 180 度）由於空間碰撞而不利。
圍繞 α-螺旋和 β-摺疊區域的聚集原則的例外是甘氨酸。甘氨酸沒有複雜的側鏈，這使得多肽鏈以及扭轉角具有高度的靈活性，而這通常是其他氨基酸殘基不允許的。這就是為什麼甘氨酸經常出現在環區域的原因，在這些區域中，多肽鏈會發生急劇轉彎。這也是甘氨酸殘基在蛋白質家族中高度保守的原因，因為特定位置的轉彎的存在是蛋白質結構特定摺疊的特徵。
另一個在扭轉角方面具有特殊性質的殘基是脯氨酸。與甘氨酸相反，脯氨酸將扭轉角固定在與多肽延伸構象非常接近的值（如 β-摺疊）。脯氨酸通常出現在螺旋的末端，並充當螺旋破壞者。
- Berg, Jeremy M., John L. Tymoczko, and Lubert Stryer. "Chapter 2: Protein Composition and Structure." Biochemistry. New York: W. H. Freeman, 2007. N. pag. Print.
- "Torsion Angles and the Ramachandran Plot". http://proteinstructures.com/Structure/Structure/Ramachandran-plot.html.