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結構生物化學/生命的三域/古菌

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古菌是生命的三域系統中的一個分支,包含單細胞微生物。1977 年,卡爾·沃斯正在研究最近在溫泉中發現的原核生物。透過大量的觀察,他發現許多生物體中 16S rRNA 基因存在獨特的序列。他注意到這些原核生物的序列本身就是一種獨特的生命形式 - 他稱之為古菌。這改變了之前由林恩·馬古利斯繪製的 5 界系統(植物界、動物界、真菌界、原生生物界和原核生物界),將其劃分為 3 個同樣獨特的群體(細菌、古菌和真核生物)。[1] 沃斯認為,細菌、古菌和真核生物分別代表一條主要的進化譜系,它們很早就從祖先的原核生物中分離出來,原核生物的遺傳機制很不完善。這種假說反映在古菌的名字中,來自希臘語 archae,意思是古老。後來,他正式將這些群體視為域,每個域包含幾個界。這種劃分已變得非常流行,儘管關於原核生物本身的想法並不被普遍支援。然而,一些生物學家認為,古細菌和真核生物起源於特化的真細菌,實際上具有相同的起源。古菌是原核生物的一類。

與細菌和真核生物的異同

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人們認為古菌和細菌在它們存在的早期就分化了,因為這兩組之間存在著許多差異。在細胞結構和代謝的大多數方面,古菌與其他原核生物相似。細菌和古菌都包含在細胞膜內。但與大多數細菌不同的是,它們只有一個細胞膜,沒有肽聚糖壁,並且它們的遺傳轉錄和翻譯——分子生物學中的兩個核心過程——沒有表現出典型的細菌特徵,而是與真核生物極其相似。在進化上,古菌與真核生物的關係比與真細菌的關係更密切,儘管真細菌和古菌都是原核生物群體。

真核生物和古菌在代謝途徑方面有很多相似之處。例如,古菌中參與轉錄和翻譯的酶與真核生物的酶關係更為密切。它們都使用延伸因子,並且它們的轉錄涉及 TATA 結合蛋白和 TFIIB,就像真核生物一樣。

還有其他一些特徵將古菌區分開來。細菌和真核生物的膜主要由甘油酯類脂質組成,而古菌的膜由甘油醚類脂質組成。這些差異可能是古菌對超嗜熱性的適應。古菌的鞭毛在組成和發育上也明顯不同於表面上類似的細菌鞭毛。

古菌和真核生物之間的關係仍然是一個重要的難題。除了上面提到的相似之處之外,許多遺傳樹將這兩者歸為一組。有些將真核生物放在比泉古菌門更靠近廣古菌門的位置,儘管膜化學表明情況並非如此。然而,在某些細菌(如熱袍菌屬)中發現類似古菌的基因,使得它們之間的關係難以確定。有人提出,真核生物是透過古菌和真細菌的融合而產生的,它們分別變成了細胞核和細胞質,這解釋了各種遺傳相似性,但也難以解釋細胞結構。

單個古菌的直徑從 0.1 微米到超過 15 微米不等。它們呈現出各種形狀,如球形、桿狀、螺旋形、裂片狀或矩形。它們還表現出各種不同的代謝型別。值得注意的是,鹽桿菌可以使用光產生 ATP,儘管沒有古菌像其他群體那樣透過電子傳遞鏈進行光合作用。

嗜熱細菌

古菌由一層質膜包圍,質膜由擬肽聚糖而不是肽聚糖組成。因此,與後者不同的是,該膜對靶向並阻止肽聚糖壁合成的抗生素具有抵抗力。擬肽聚糖由多糖組成,為古菌提供剛性結構。古菌膜由甘油-1-磷酸骨架組成,甘油和脂肪酸之間透過醚鍵連線。脂肪酸是由於支鏈萜類(從異戊二烯衍生的聚合物結構)而增強的烴。這限制了鏈的運動。膜可以以雙層或單層的形式存在。它們含有胞質溶膠、核區、代謝物、輔酶、無機離子以及酶。古菌無性繁殖;它們透過二分裂、斷裂和出芽進行繁殖。與其他兩個分支不同,它們不產生孢子。與細菌不同,從未發現任何致病性古菌。

古菌最常見的細胞壁型別是 S 層。S 層由蛋白質和糖蛋白以六角形對稱結構組成。但古菌並不總是具有細胞壁。例如,熱漿菌在低於 2 的酸性環境中茁壯成長。這些古菌具有獨特的四醚脂單層膜,不易受酸的破壞。這種獨特的膜結構使得它們能夠承受極端環境。 [2]


擬肽聚糖

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與細菌的細胞壁由肽聚糖組成不同,古菌(主要是產甲烷菌)的細胞壁由擬肽聚糖組成。它們的差異在於構成肽聚糖骨架的糖。在肽聚糖中,兩種糖是 N-乙醯葡萄糖胺 (NAG) 和 N-乙醯胞壁酸 (NAM) 酸。而在擬肽聚糖中,NAM 被 N-乙醯塔洛糖醛酸 (NAT) 所取代。NAG 和 NAT 透過 β (1,3) 糖鍵而不是 β (1,4) 糖鍵結合。

這很重要,因為它使這些古菌能夠抵抗溶菌酶這種酶,而溶菌酶只分解肽聚糖中發現的 β (1,4) 糖鍵。

擬肽聚糖還使用不同的氨基酸進行肽交聯。連線的氨基酸順序是 D-谷氨醯胺、L-丙氨酸、L-賴氨酸和 D-谷氨醯胺。形成的肽鍵是在一個 NAT 的 L-賴氨酸和平行 NAT 的第二個 D-谷氨醯胺之間。這些不同的氨基酸使得像萬古黴素和青黴素這樣的抗生素對這些細胞壁沒有影響。

古菌通常被稱為“極端嗜極生物”,因為它們喜歡在 pH 值、溫度和鹽度等極端、惡劣的環境中生存。某些古菌被稱為嗜熱菌,因為它們存在於極高溫環境中,例如火山溫泉。還有嗜冷菌,它們在低溫環境中茁壯成長,例如南極洲。其他古菌可以在高酸性條件(嗜酸菌)以及高鹽度環境(嗜鹽菌)下生存。這種特性是古菌獨有的。在三個域中,它們通常是唯一已知可以在這些極端條件下生存和繁衍的生物。然而,它們中的很多也生活在非極端環境中,例如海洋水域中的浮游生物群落。

古菌可以在有氧和無氧環境中生存。有氧意味著存在氧氣,而無氧意味著氧氣含量很少。過去,人們知道它們生活在極端環境中,例如高酸性的沼澤和海洋深處。然而,現在人們知道它們生活在土壤、海洋和沼澤地中,並且可能是地球上最豐富的生物之一。在古菌群體中,根據 rRNA 樹,有四個門:泉古菌門、廣古菌門、科古菌門和納古菌門。泉古菌門和廣古菌門是唯一兩個被深入研究的門。其他兩個門是根據某些環境樣本以及 2002 年由卡爾·斯特特發現的奇特物種納古菌(Nanoarchaeum equitans)而初步建立的,但它們的親緣關係尚不確定。

泉古菌門

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Crenarchaeota 包含以下分類:

a. 極端嗜熱菌:是嗜熱菌(喜歡高溫)和嗜酸菌(可以在低 pH 環境中生存)……這種型別的生物通常存在於熱硫泉中,甚至可以在 pH 0.9 的環境中生存……例如:硫化葉菌、煙囪桿菌等。

b. 極端嗜鹽菌:包括生活在高鹽環境中的生物……例如:鹽球菌。

c. 熱漿菌:類似於極端嗜熱菌型別(喜歡高溫和低 pH 環境),但它們缺乏細胞壁……它們在煤礦沉積物中被發現。

產甲烷菌是這個分支下的唯一分類。顧名思義,產甲烷菌透過還原 CO2(二氧化碳)釋放 CH4(甲烷)作為廢物……產甲烷菌是專性厭氧菌,會被氧氣毒害。產甲烷菌的例子有:甲烷桿菌、甲烷熱菌等。


http://www.bio-medicine.org/biology-definition/Archaea/

古細菌的種類

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古細菌有 3 種:產甲烷菌、嗜鹽菌和嗜熱酸菌。產甲烷菌透過將 H2 和 CO2 轉換為甲烷氣體來產生能量。它們存在於人類和其他動物(如牛)的腸道區域以及沼澤中。嗜鹽菌生活在高鹽度的大氣中。因此,它們存在於大鹽湖、死海和其他高鹽濃度區域。嗜熱酸菌存在於高溫高酸性環境中。它們可以在熱液噴口和火山噴口找到。

古細菌的特徵

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古細菌是強制厭氧菌,它們只在無氧環境中生存。它們被稱為極端微生物,因為它們能夠在各種大氣中生存。一些物種可以在超過沸點 100 攝氏度的溫度下生存。它們還可以在酸性、鹼性或鹽性水生環境中生存。有些物種可以承受超過 200 個大氣壓的壓力。

古細菌的大小從十分之一微米到超過 15 微米不等。一些古細菌有鞭毛。與所有原核生物一樣,古細菌沒有膜結合的細胞器。它們不包含核、內質網、高爾基體、線粒體、葉綠體或溶酶體。細胞由厚厚的細胞質組成,其中包含新陳代謝和營養所需的化合物和分子。它們的細胞壁不含肽聚糖。堅硬的細胞壁支撐著細胞並使古細菌能夠保持其形狀。它還在低滲環境中保護細胞免受膨脹。古細菌在其細胞膜中具有脂類。它們具有支鏈烴鏈,透過醚鍵與甘油連線。

由於這些生物沒有核,遺傳物質在細胞質中自由漂浮。它們包含 rRNA。DNA 包含一個單一的環狀分子,該分子緊湊且緊密扭曲。沒有蛋白質與 DNA 相連。古細菌細胞可能包含質粒,質粒是小的環狀 DNA 片段。它們可以獨立於更大的基因組 DNA 環複製。質粒通常編碼抗生素抗性或特定酶。

古細菌透過稱為二分裂的無性過程複製。在這個過程中,細菌 DNA 複製。細胞壁在中心收縮,導致生物體分裂成兩個新細胞。每個細胞都包含一個環狀 DNA 的副本。這是一種非常快的方法。有些物種每 20 分鐘分裂一次。雖然遺傳物質可以透過三種不同的過程在細胞之間交換,但在古細菌中沒有觀察到有性生殖。

在轉化過程中,一個細菌釋放的 DNA 片段被另一個細菌吸收。在轉導過程中,細菌噬菌體將遺傳物質從一個生物體轉移到另一個生物體。在接合過程中,遺傳物質在兩個細菌之間交換。這些機制導致基因重組,導致古細菌不斷進化。

參考資料

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http://www.ehow.com/list_7419364_cell-characteristics-archaebacteria.html http://science.jrank.org/pages/476/Archaebacteria.html
Slonczewski, Joan, and John Watkins. Foster. 微生物學:不斷進化的科學。紐約:W.W. Norton,2011 年。第 717-21 頁。列印版。

  1. Slonczewski, Joan, and John Watkins. Foster. 微生物學:不斷進化的科學。紐約:W.W. Norton,2011 年。第 720 頁。列印版。
  2. Slonczewski, Joan, Watkins, John, Foster. (2009). 微生物學:不斷進化的科學. pp. 721–724.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
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