結構生物化學/生命的三域

課程專案
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介紹

生命的三域

真核細胞和原核細胞的不同部分

在過去的三十年裡，科學家們利用技術發現重新定義了地球上生命的分類。 1977 年，美國微生物學家卡爾·沃斯改變了以前的真核生物 (Eukarya) 和原核生物 (Prokaryota) 兩域系統。原核生物域被分為細菌和古細菌兩個獨立的域。沃斯能夠在基因測序水平上觀察到生物體之間的異同。更具體地說，沃斯分析了生物體之間的親緣關係，其依據是所有生物體中存在的 16S 核糖體 RNA 或 rRNA。憑藉對生物體生化差異研究的新知識，科學家們能夠將地球上的生命分類為三個不同的組或域：真核生物、細菌 和 古細菌。古細菌與真核生物的關係比與真細菌的關係更密切。

分類

真核生物

所有多細胞生物都是由真核細胞組成的

大多數活的植物和動物都是由真核細胞組成的。 真核細胞的名字來源於希臘語 eu，意思是真正的，和 karyon，意思是核，表明它們有一個真正的細胞核，其中包含它們的 DNA。 該域的決定性因素是每個細胞中都有一個明顯的膜結合核。真核生物中的細胞核由核物質組成，被雙層膜（核膜）包圍。真核生物的另一個鮮明特徵是許多細胞中存在膜結合細胞器。這種型別的細胞可以透過有絲分裂和減數分裂兩種方式分裂。它將 DNA 儲存在染色體中。該域包括所有多細胞生物：植物、動物、真菌和原生生物。有趣的是，人類和酵母菌都屬於同一個域。纖毛蟲、真菌、鞭毛蟲和微孢子蟲也屬於此域。

真核細胞可以分為兩種型別的細胞，動物 細胞和 植物 細胞。

來自自然群落的基因不斷揭示以前未知分類中微生物真核生物的新物種。基因分析表明，類似的微型真核生物從系統發育樹中的所有組別中分支出來。

微生物包括生命的三域成員。生命的三域是細菌、古細菌和真核生物。

原核生物

在兩種原核細胞中，原核細胞比真核細胞簡單得多。細菌和古細菌被認為是原核生物。原核 來自希臘語字首 pro，意思是 before，和希臘語詞根 karyon，意思是 kernel。它們往往體型較小，不如真核細胞複雜。顧名思義，原核細胞缺乏任何被膜包圍的細胞器。它們的 DNA 位於一個稱為核區的區域，該區域也不被膜包圍。核區與細胞質沒有分離。一般來說，它們的染色體和質粒是圓形的，裸露的，沒有核膜。此外，原核細胞透過操縱子控制基因。但是，與真核細胞一樣，它們有一個被細胞壁包圍的細胞膜。然而，它們的細胞壁含有肽聚糖，這在真核細胞中是找不到的。

原核細胞被分為兩個不同的組，細菌 和 古細菌。

細菌

這個域被認為是原核生物。它包含所有沒有細胞核或細胞中不包含任何細胞器的單細胞原核微生物。細菌的形狀可以是球形、桿狀或螺旋形。雖然細菌含有核糖體，核糖體也存在於真核生物和古細菌中，但細菌核糖體的結構卻大不相同。細菌的特徵是具有細胞壁（支原體除外）。它們的細胞壁被稱為肽聚糖，由肽和糖組成。細胞壁賦予細胞結構和形狀。它還賦予細胞剛性，以防止水流入細菌的細胞膜並導致細胞破裂。細胞壁通常位於細胞膜的外側，如革蘭氏陽性細胞。但在革蘭氏陰性細菌細胞中，細胞壁外側存在第二層細胞膜。這賦予這些型別的細菌獨特的特性以幫助其生存。細菌具有以酯鍵與甘油相連的直鏈脂肪酸。細菌的膜是雙層的。細菌的壁具有肽聚糖或沒有肽聚糖。細菌的一個例子可以是支原體。支原體沒有壁。

細菌還有鞭毛，有助於它們的運動。細菌以逆時針方向旋轉它們的鞭毛並向吸引劑遊動。為了遠離驅避劑，鞭毛順時針旋轉並翻滾以改變方向。細菌還有菌毛，主要用於附著和交換遺傳資訊。

革蘭氏染色將細菌區分成兩種基本型別的細胞，其依據是細胞壁的染色特性。兩種常見型別是：1) 保留初始結晶紫染色的細菌 (紫色) = 革蘭氏陽性。2) 被脫色並用沙黃染成粉紅色的細菌 = 革蘭氏陰性。革蘭氏陽性具有厚的壁，能夠抵抗脫色，並且由 PG 和磷壁酸組成。磷壁酸將肽聚糖層錨定在一起。脂磷壁酸將肽聚糖連線到膜。有些物種有莢膜：糖（多糖）塗層。它們可以抵抗吞噬作用。莢膜很滑，所以當吞噬細胞試圖吞噬細菌時，它會溜走。它也可能有助於毒力並幫助細胞粘附在表面。一些物種有 S 層。S 層由蛋白質或糖蛋白組成。它的功能還不完全清楚，但它堅韌的蛋白質可能會阻止捕食者。它可能有助於細胞形狀並有助於抵抗滲透壓。

革蘭氏陰性在內膜（細胞質膜）外側具有薄的肽聚糖層。它具有脂蛋白（胞壁質脂蛋白）。脂蛋白將肽聚糖與外膜的內小葉結合在一起。外膜具有脂質-蛋白質雙層，可以透過脫色破壞。外膜具有磷脂、孔蛋白和 LPS。外膜的功能是保護滲透屏障（對環境中的大分子和疏水性化合物不透）。革蘭氏陰性的孔蛋白是允許分子穿過膜的通道（糖類、氨基酸、維生素等，一些抗生素也能穿過它們。孔蛋白為進入和退出化合物提供滲透性。革蘭氏陰性的 LPS 包裹在細胞表面。它增加了細胞膜的負電荷 - 排除大疏水性化合物，如膽汁鹽和抗生素（僅對低分子量、親水性分子有滲透性）。LPS 可能在宿主定殖中用作粘附素髮揮作用。它有助於保護細胞免受吞噬作用。革蘭氏陰性的 LPS 具有三個部分。這三個部分是脂質 A、核心寡糖和 O 多糖。1) 脂質 A 是重要的致病因子（內毒素 - 當釋放到宿主血流或胃腸道時，會導致革蘭氏陰性感染的毒性。2) 直接連線到脂質 A 的核心寡糖成分。脂質 A 中的一個氨基葡萄糖連線到核心多糖，從細胞中延伸出來。核心寡糖由 5 個糖組成。3) O 多糖是 LPS 分子的最外層域。它是一種連線到核心寡糖的重複性糖基聚合物。O 鏈的組成因菌株而異。不同大腸桿菌菌株產生超過 160 種不同的 O 抗原結構。這些鍊形成一層，幫助細菌抵抗白細胞的吞噬作用。O 多糖作為抗原或細胞表面標記發揮作用。它暴露在細菌細胞的最外表面，因此是宿主抗體識別的目標。LPS 結構的變異使病原體存在不同的抗原菌株，這些菌株可能能夠繞過以前對相關菌株的免疫反應。 。

一些細菌具有中間結構的壁，它們的染色方式各不相同。

分枝桿菌的細胞外膜結構不同於革蘭氏陽性菌或革蘭氏陰性菌。分枝桿菌的細胞外膜不包含革蘭氏陰性菌的特徵性外膜，而是具有顯著的肽聚糖-阿拉伯半乳聚糖-分枝菌酸壁結構，為外部提供了滲透屏障。此外，分枝桿菌含有蠟狀的分枝菌酸。它們擁有已知最厚的細胞壁。由於厚厚的蠟狀外膜，它們對抗菌劑具有很高的抵抗力。外膜也使營養物質難以吸收：生長緩慢。分枝桿菌不滲透任何染料，因此既不是革蘭氏陽性菌也不是革蘭氏陰性菌。

支原體被認為是細菌。缺乏細胞壁使這些物種對靶向細胞壁合成的抗生素具有抗性。沒有細胞壁來抵禦滲透壓，因此它們使用固醇來增強膜，或者生活在其他細胞內部。

細菌在土壤、地表水、其他生物體或腐爛有機體的組織中存在。熱袍菌、黃桿菌、藍細菌、紫色細菌、革蘭氏陽性細菌和綠非硫細菌屬於此域。

古細菌

古細菌被認為是原核生物。古細菌被稱為“古細菌”。它們具有細菌的形態，具有單細胞的桿狀和螺旋狀結構。它們是原核生物，缺乏細胞核和其他細胞器。古細菌在磷脂側鏈結構方面具有最極端的變異。古細菌具有分支的碳氫化合物和醚鍵合到甘油。甘油和脂肪酸之間的醚鍵。碳氫化合物鏈是分支萜類（從異戊二烯衍生的聚合結構 - 每 4 個碳延伸一個甲基分支）。分支透過限制碳氫化合物鏈的移動來增強膜。古細菌的膜是雙層或單層。在古細菌的壁中，存在肽聚糖和 S 層。與細菌不同，古細菌擁有在進化上將它們與真核生物聯絡起來而不是細菌的基因和途徑。古細菌包含用於轉錄和翻譯的酶，這反映了它們與真核生物而不是細菌的更密切的相似性。然而，與真核生物不同，它們使用更廣泛的來源來獲取能量。由於它們與細菌和真核生物的不同，古細菌被歸為自己的類別。古細菌可以在不適合其他生物體的極端和惡劣條件下生存。例如，嗜熱菌生活在溫泉或火山中，而嗜鹽菌生活在死海等鹹水體中。古細菌後來在更廣泛的棲息地中被發現。許多古細菌生活的極端環境具有高壓、鹽濃度或溫度。古細菌是最優秀的極端微生物。古細菌的壁結構差異很大，因此革蘭氏染色不是一個有用的區分工具。

古細菌還有其他幾個特徵。古細菌具有膜脂（二醚或類異戊二烯 L-甘油醚；膜脂鏈透過共價交聯或形成五環來硬化。此外，古細菌具有含有塔洛糖胺酸的假肽聚糖囊，而肽橋僅具有 L-氨基酸。

在古細菌的基因調控中，古細菌的基因組大小和基因密度類似於細菌，並且相關功能的基因通常排列在操縱子中。一些 tRNA 基因序列被非翻譯序列打斷。這些非翻譯序列稱為內含子。因此，轉錄因子類似於真核生物。

古細菌包括兩個門：泉古菌門和廣古菌門。在泉古菌門中，它在土壤、海洋和底棲微生物群落中佔有相當大的比例。代謝泉古菌代謝硫，可以透過有氧氧化或厭氧還原（這意味著不需要氧氣）來實現。然而，在廣古菌門中，它在土壤和水中都有成員。它們的代謝比泉古菌門中的代謝更多。產甲烷菌是廣古菌門的不同類群。

熱漿菌可以被認為是古細菌。熱漿菌是嗜熱嗜酸菌，在 pH<2 的條件下茁壯成長。它們是四醚脂單層膜。極端嗜鹽菌、產甲烷菌和極端嗜熱菌屬於此域。

參考文獻

Slonczewski, Joan L. 微生物學。第 2 版。紐約，2009 年。