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結構生物化學/生命的三域/古菌

來自華夏公益教科書,開放的書籍,為開放的世界

古菌是生命三域系統中的一支,包含單細胞微生物。1977年,卡爾·沃斯正在研究新發現的溫泉中的原核生物。透過大量的觀察,他注意到許多生物的16S rRNA基因存在獨特的排序。他注意到這些原核生物的排序本身就是一種獨特的生命形式——他稱之為古菌。這改變了以前由林恩·馬古利斯提出的五界系統(植物界、動物界、真菌界、原生生物界和原核生物界),變成了三個同樣獨特的群體(細菌、古菌和真核生物)。[1] 沃斯認為,細菌、古菌和真核生物分別代表了從祖先原核生物中早期分化的主要血統,而祖先原核生物的遺傳機制發育不良。這種假設反映在古菌的名稱中,源於希臘語archae,意思是古老。後來他正式地將這些群體視為域,每個域包含多個界。這種劃分變得非常流行,儘管原核生物本身的概念並不普遍支援。然而,一些生物學家認為,古細菌和真核生物起源於專門的真細菌,實際上具有相同的起源。古菌是一類原核生物。

與細菌和真核生物的異同

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人們認為,古菌和細菌在它們的存在早期就分化了,因為這兩個群體之間存在著諸多差異。在細胞結構和代謝方面,古菌與其他原核生物相似。細菌和古菌都包裹在細胞膜中。但與大多數細菌不同的是,它們只有一個細胞膜,沒有肽聚糖壁,它們的遺傳轉錄和翻譯(分子生物學中的兩個核心過程)沒有顯示典型的細菌特徵,但與真核生物非常相似。古菌在進化上與真核生物的關係比與真細菌的關係更密切,儘管真細菌和古菌都是原核生物群體。

真核生物和古菌在代謝途徑方面存在很多相似之處。例如,古菌轉錄和翻譯中存在的酶與真核生物比細菌更密切相關。它們都使用延伸因子,它們的轉錄涉及 TATA 結合蛋白和 TFIIB,就像真核生物一樣。

其他一些特徵也使古菌與眾不同。細菌和真核生物的膜主要由甘油酯脂質組成,而古菌的膜由甘油醚脂質組成。這些差異可能是古菌對超嗜熱性的適應。古菌的鞭毛在組成和發育上與細菌的表面相似鞭毛顯著不同。

古菌與真核生物之間的關係仍然是一個重要的難題。除了上面提到的相似之處,許多遺傳樹將這兩者歸為一組。一些將真核生物與廣古菌門的關係比與泉古菌門的關係更密切,儘管膜化學表明情況並非如此。然而,在某些細菌(如熱袍菌)中發現古菌樣基因,使得它們之間的關係難以確定。有些人認為,真核生物是透過古菌和真細菌融合而產生的,前者成為細胞核,後者成為細胞質,這解釋了各種遺傳相似性,但也遇到了解釋細胞結構方面的困難。

單個古菌的直徑從 0.1 微米到超過 15 微米不等。它們以各種形狀存在,例如球形、桿狀、螺旋形、葉狀或矩形。它們也表現出各種不同的代謝型別。值得注意的是,鹽桿菌可以使用光產生 ATP,儘管沒有古菌進行光合作用,而光合作用是在其他群體中發生的。

嗜熱細菌

古菌被擬肽聚糖而不是肽聚糖層層包裹。因此,與後者不同的是,這種膜能夠抵抗針對肽聚糖壁合成並阻止其合成的抗生素。擬肽聚糖由多糖組成,賦予古菌剛性結構。古菌膜由甘油-1-磷酸骨架組成,甘油和脂肪酸之間透過醚鍵連線。脂肪酸是由於支化的萜類(來自異戊二烯的聚合物結構)而被加強的烴。這限制了鏈的運動。膜可以以雙層或單層形式存在。它們包含胞質溶膠、擬核、代謝物、輔酶、無機離子以及酶。古菌透過無性繁殖;它們透過二分裂、斷裂和出芽進行繁殖。與其他兩個分支不同,它們不會形成孢子。與細菌不同,從未發現過致病性古菌。

古菌最常見的細胞壁型別是 S 層。S 層由蛋白質和糖蛋白以六邊形對稱形式組成。但古菌並不總是擁有細胞壁。例如,嗜熱菌屬在低於 2 的酸性環境中繁衍生息。這些古菌擁有獨特的四醚脂質單層膜,這種膜不會因酸而分解。這種獨特的膜結構使其能夠承受極端環境。[2]


擬肽聚糖

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與細菌的細胞壁由肽聚糖構成不同,古菌(主要是產甲烷菌)的細胞壁由擬肽聚糖構成。區別在於構成肽聚糖骨架的糖類。在肽聚糖中,兩種糖類是 N-乙醯葡萄糖胺 (NAG) 和 N-乙醯胞壁酸 (NAM) 酸。而在擬肽聚糖中,NAM 被 N-乙醯塔洛糖醛酸 (NAT) 取代。NAG 和 NAT 透過 β (1,3) 糖鍵連線,而不是 β (1,4) 糖鍵連線。

這很重要,因為它使這些古菌能夠抵抗溶菌酶,溶菌酶只能分解 β (1,4) 糖鍵,如肽聚糖中所見。

擬肽聚糖還使用不同的氨基酸來形成它們的肽交聯。所連線的氨基酸順序為 D-谷氨醯胺、L-丙氨酸、L-賴氨酸和 D-谷氨醯胺。形成的肽鍵位於一個 NAT 的 L-賴氨酸 α 與平行 NAT 的第二個 D-谷氨醯胺之間。這些不同的氨基酸使得萬古黴素和青黴素等抗生素對這些細胞壁沒有影響。

古菌通常被稱為“極端嗜極生物”,它們在極端環境中生存,因為它們喜歡在極端、惡劣的 pH 值、溫度和鹽度環境中生存。某些古菌被稱為嗜熱菌,因為它們存在於極高溫環境中,例如火山溫泉中。有一些嗜冷菌在低溫環境中生存,例如南極洲。其他的可以在高度酸性的條件下(嗜酸菌)以及高度鹽度的環境中(嗜鹽菌)生存。這種特徵是古菌所特有的。在三個域中,它們通常是唯一已知能夠在這些極端條件下生存和繁衍的生物。然而,其中有大量的古菌也生活在非極端環境中,其中海洋水域中的浮游生物群落就是一個例子。

古菌可以在有氧和無氧環境中生存。有氧意味著存在氧氣,而無氧意味著氧氣供應很少。過去,它們被稱為生活在極端環境中,例如高酸性沼澤和海洋深處。然而,現在人們知道它們存在於土壤、海洋和沼澤地中,並且可能是地球上數量最多的生物之一。在古菌組中,根據 rRNA 樹,有四個門:泉古菌門、廣古菌門、古菌門和納古菌門。泉古菌門和廣古菌門是唯一兩個經過大量研究的門。另外兩個門是根據某些環境樣本和特殊的物種納古菌門建立的,納古菌門是由卡爾·施泰特在 2002 年發現的,但它們之間的親緣關係尚不確定。

泉古菌門

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泉古菌門包含以下幾類:

a. 超嗜熱菌:是嗜熱菌(喜歡熱天氣)和嗜酸菌(能夠在低 pH 環境中生存)...這種型別的生物通常存在於熱硫泉中,甚至可以在 pH 0.9 的環境中生存...例如:硫化葉菌屬、深海熱袍菌屬等。

b. 極端嗜鹽菌:包括生活在高度鹽度環境中的生物...例如:鹽球菌屬。

c. 嗜熱菌屬:與超嗜熱菌型別相似(喜歡高溫和低 pH 環境),但它們缺乏細胞壁...它們在煤礦沉積物中被發現。

廣古菌門

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產甲烷菌是這個分支下的唯一一個分支。顧名思義,產甲烷菌透過還原 CO2(二氧化碳)釋放 CH4(甲烷)作為廢物...產甲烷菌是專性厭氧菌,會被氧氣毒害。產甲烷菌的例子包括沼澤甲烷桿菌屬、甲烷高溫菌屬等...


http://www.bio-medicine.org/biology-definition/Archaea/

古細菌的類別

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古細菌有三大類:產甲烷菌、嗜鹽菌和嗜熱嗜酸菌。產甲烷菌透過將 H2 和 CO2 轉化為甲烷氣體來產生能量。它們存在於人類和其他動物(如牛)的腸道區域以及沼澤地中。嗜鹽菌生活在高鹽環境中。因此,它們存在於大鹽湖、死海和其他高鹽濃度地區。嗜熱嗜酸菌存在於高溫和高酸性環境中。它們可以在熱液噴口和火山噴口找到。

古細菌的特徵

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古細菌是專性厭氧生物,它們只在無氧環境中生存。它們被稱為極端微生物,因為它們能夠在各種環境中生存。一些物種可以在 100 攝氏度以上的沸點溫度下生存。它們也能夠在酸性、鹼性或鹽水環境中生存。有些可以承受超過 200 個大氣壓的壓力。

古細菌的大小從十分之一微米到超過 15 微米不等。一些古細菌有鞭毛。與所有原核生物一樣,古細菌沒有膜結合的細胞器。它們不包含細胞核、內質網、高爾基體、線粒體、葉綠體或溶酶體。細胞包含一個濃厚的細胞質,其中包含代謝和營養所需的所有化合物和分子。它們的細胞壁不含肽聚糖。堅硬的細胞壁支撐著細胞,使古細菌能夠保持其形狀。它還保護細胞在低滲環境中不會因膨脹而破裂。古細菌在其細胞膜中含有脂類。它們擁有支鏈烴鏈,透過醚鍵連線到甘油。

由於這些生物體沒有細胞核,遺傳物質在細胞質中自由漂浮。它們含有 rRNA。DNA 包含一個單一的環狀分子,該分子緊湊且緊密地纏繞在一起。沒有蛋白質與 DNA 結合。古細菌細胞可能包含質粒,它們是小的環狀 DNA 片段。它們可以獨立於更大的基因組 DNA 環複製。質粒通常編碼抗生素抗性或特定酶。

古細菌透過一種稱為二元裂變的無性過程複製。在此過程中,細菌 DNA 複製。由於細胞壁在中心收縮,生物體被分成兩個新細胞。每個細胞都包含一個環狀 DNA 複製。這是一種非常快速的方法。一些物種每 20 分鐘就會分裂一次。雖然遺傳物質可以透過三種不同的過程在細胞之間交換,但古細菌中沒有觀察到有性繁殖。

在轉化過程中,由一個細菌釋放的 DNA 片段被另一個細菌吸收。在轉導過程中,一個細菌噬菌體將遺傳物質從一個生物體轉移到另一個生物體。在結合過程中,遺傳物質在兩個細菌之間交換。這些機制導致遺傳重組,從而導致古細菌的持續進化。

參考資料

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http://www.ehow.com/list_7419364_cell-characteristics-archaebacteria.html http://science.jrank.org/pages/476/Archaebacteria.html
Slonczewski, Joan 和 John Watkins. Foster. 微生物學:不斷發展的科學。紐約:W.W. Norton,2011 年。717-21。印刷版。

  1. Slonczewski, Joan 和 John Watkins. Foster. 微生物學:不斷發展的科學。紐約:W.W. Norton,2011 年。720。印刷版。
  2. Slonczewski, Joan, Watkins, John, Foster. (2009). 微生物學:不斷發展的科學. pp. 721–724.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
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