結構生物化學/膜蛋白/膜梯度及其熱力學
熱力學第二定律表明，粒子會自然地從高濃度區域擴散到低濃度區域。濃度梯度中儲存的勢能或自由能可以用數學公式表示。由於當分子分佈均勻時自由能最低，因此粒子不均勻的濃度是一種能量豐富的環境。必須向系統新增能量以實現分子的不均勻分佈或形成濃度梯度。
透過首先考慮一個未帶電的溶質分子，可以解釋必須新增的能量量。將粒子從側 1（濃度為 c1）移動到側 2（濃度為 c2）的自由能差可以用以下公式表示
∆G =RT ln(c2/c1) = 2.303RTlog10(c2/c1)
其中 R 代表理想氣體常數（8.314 x 10-3），T 是以開爾文為單位的溫度。
在下圖中可以分析未帶電溶質的濃度梯度的圖形表示。
對於帶電物種，也可以推匯出數學和圖形表示。由於同種電荷相互排斥，因此跨質膜的不均勻分佈會產生儲存的自由能，需要將其包含在公式中。電化學勢（膜電位）是濃度和電因素的加和。自由能差為
∆G =RT ln(c2/c1) + ZF∆V = 2.303RTlog10(c2/c1) + ZF∆V
其中 ∆V 是跨質膜的電壓，Z 是被轉運物種的電荷，F 代表法拉第常數（96.5 kJ/V. mol）。
注意：跨膜的帶電物種與被轉運的離子具有相同的電荷。
如果轉運過程是主動的，則 ∆G 為正；如果轉運過程是被動的，則 ∆G 為負。
細胞膜電位是細胞內部和外部之間的電勢差。電位由內部和外部的離子濃度決定。這是由不同的膜梯度維持的。
神經元的靜息電位電荷為 -70 mV，這稱為電化學梯度。細胞和環境之間存在著持續的離子交換，對靜息電位起重要作用的離子包括鉀、鈉和氯。離子的濃度和運動由蛋白質泵維持，該蛋白質泵每泵出 3 個 K+ 離子就泵入 2 個 Na+ 離子。這種泵稱為鈉鉀泵。細胞外部的 Na+ 濃度較高，而細胞內部的 K+ 濃度較高。濃度梯度和電化學梯度的混合導致 Na+ 離子有向內部移動的趨勢，而 K+ 離子有向外部移動的趨勢。Na+ 離子由於電荷差而有向內部移動的趨勢，而 K+ 離子由於濃度差而有向外部移動的趨勢。當達到平衡電位時，K+ 離子由於電荷差而沒有強烈的向細胞外移動的趨勢。細胞內部為 -70 mV，即使存在濃度梯度，進一步流出的 K+ 會導致細胞變得更加負。平衡電位是電化學梯度和濃度梯度相對於彼此穩定時的點。
靜息電位可以用戈德曼方程計算，該方程表示為
Em = RT/F ln[(Pk[K+]out + PNa[Na+]out + PCl[Cl-]in)/(Pk[K+]in + PNa[Na+]in + PCl[Cl-]out)]
K+ 和 Na+ 流入細胞會使細胞電荷正向變化，而 Cl- 流入細胞會使細胞電荷負向變化。分子表示細胞內部的濃度，而分母表示細胞外部的濃度。由於相反的電荷，細胞外部的 K+ 和 Na+ 與細胞內部的 Cl- 相對應。P 代表離子的通透性。其他離子也會影響靜息電位，但只有這三種離子是主要貢獻者。
生物化學. 第 6 版. 紐約：W. H. Freeman and Company, 2007. 352-353. 印刷。