代謝途徑

生物系統高度有序並利用能量。這種能量不是由生物系統產生的。相反，它從環境中獲得，然後被加工成可用的形式。代謝是一系列化學反應，從特定分子開始，將其轉化為另一種分子或分子。它在細胞中具有許多確定的途徑，這些途徑是相互依存的，並且它們的活性透過通訊非常敏感地協調，其中變構酶占主導地位。^[1]

該過程的概述是，透過光合作用，二氧化碳和水在光的幫助下轉化為有機分子，或我們意義上的食物。透過細胞呼吸，有機分子轉化回二氧化碳和水。代謝是體內發生的全部化學反應，它涉及分子相互作用。它受到高度調節併產生反應物能量含量的變化。代謝途徑是一系列受多種酶控制的反應。

能量轉換

生物體轉換能量，能量是做功的能力。有動能和勢能。動能是運動的能量，它可以用來做功。動能的例子有光、熱和電。勢能是儲存的能量。例如電化學梯度。光可以轉化為化學鍵。化學鍵可以轉化為用於機械功。能量轉換必須遵循熱力學兩定律。第一定律——能量守恆——是能量既不能被創造也不能被毀滅；它只能改變形式。宇宙具有恆定的能量形式。第二定律是能量轉換會導致宇宙熵的增加。熵是混亂程度的量度。但這指的是封閉系統，即物質與周圍環境隔離的系統。因此，只要系統及其周圍環境的熵增加，系統本身的熵就可以降低。

類別

分解代謝反應

分解代謝反應是代謝途徑，其中反應將燃料中的能量轉化為生物學上有用的形式。

合成代謝反應

合成代謝反應是代謝途徑，其中反應需要能量才能進行。

雙向代謝反應

雙向代謝反應是代謝途徑，涉及分解代謝反應和合成代謝反應。

統一主題

啟用載體

ATP 是磷酸基團的啟用載體，因為從 ATP 轉移磷酸基團是一個放能過程。使用啟用載體是生物化學中的一個主題，大多數作為輔酶起作用

1. 用於燃料氧化的電子啟用載體。在有氧生物體中，儘管電子是最終的電子受體，但電子不會直接轉移到 O₂。相反，燃料分子將電子轉移到特殊的載體，這些載體是吡啶核苷酸或黃素。這些載體的還原形式然後將其高電勢電子轉移到 O₂。

2. 用於還原生物合成的電子啟用載體。大多數生物合成需要高電勢電子，因為前體比產物更氧化。因此，除了 ATP 之外，還需要還原能力。

3. 二碳片段的啟用載體。輔酶 A 是代謝中的另一個核心分子，是一種醯基載體。醯基是分解代謝和合成代謝中的重要成分。CoA 的末端巰基是反應位點。醯基透過硫酯鍵與 CoA 相連，形成稱為醯基 CoA 的衍生物。硫酯的水解在熱力學上比氧酯更優惠，因為 C=O 的電子不能與 C - 鍵形成共振結構，這使得乙醯 CoA 具有很高的乙醯基轉移勢，因為醯基的轉移是放能的。乙醯 CoA 攜帶一個活化的乙醯基，就像 ATP 攜帶一個活化的磷酸基團一樣。

[1] 乙醯-CoA

使用啟用載體說明了這些分子在沒有特定催化劑的情況下，動能穩定性對於其生物學功能至關重要，因為它使酶能夠控制自由能和還原力的流動。其次，代謝中大多數啟用基團的互換是由一組相當小的載體完成的，例如 ATP、NADH 和 NADPH。^[2]

維生素

幾乎所有作為輔酶起作用的啟用載體都來自維生素。維生素是有機分子，在某些動物的飲食中需要少量。它們在幾乎所有生命形式中都發揮著相同的作用，但高階動物在進化過程中失去了合成這些物質的能力。^[3]

[2] 維生素 B₆，輔酶磷酸吡哆醛。典型的反應型別是向氨基酸轉移基團或從氨基酸轉移基團。缺乏會導致抑鬱、混亂和抽搐。

代謝中的重申

六種構成代謝基礎的基本反應型別

1. 氧化還原反應是途徑的重要組成部分。有用的能量來自碳化合物的氧化。

2. 連線反應利用來自 ATP 裂解的自由能形成鍵

3. 異構化反應重排分子內的特定原子。

4. 基團轉移反應起著多種作用。

5. 水解反應透過新增水來斷裂鍵。

6. 功能基團可以被新增到雙鍵中以形成單鍵，或者從單鍵中移除以形成雙鍵。

^[4]

代謝調節

代謝反應必須嚴格相關，但同時必須靈活，以調整代謝活性以適應不斷變化的外部環境細胞。代謝透過以下方式進行調節

1. 控制酶的量。特定酶的量取決於其合成速率和降解速率。

2. 控制催化活性。酶的催化活性可以通過幾種方式控制

    (a.) reversible allosteric control
    (b.) feedback inhbition
    (c.) reversible covalent modification
    (d.) hormones coordinate metabolic relations between different tissues
    (e.) energy status of cell --> energy charge

3. 控制底物的可及性。隔室化將相反的反應隔離起來，並控制底物的流動。^[5]

來自 RNA 世界的代謝

目前的觀點是，RNA 是一種早期的生物分子，在早期的 RNA 世界中，它將作為催化劑和資訊儲存。 ATP、NADH、FADH₂ 和輔酶 A 等活化載體含有從早期 RNA 催化劑進化而來的腺苷二磷酸單位。非 RNA 單元，如異咯嗪環，可能被招募來充當活化電子的有效載體和化學單元，而這些功能不是由 RNA 本身執行的。然後，當更通用的蛋白質取代 RNA 作為主要的催化劑時，核苷酸輔酶基本上保持不變，因為它們已經非常適合其代謝作用。隨著蛋白質酶的出現，這些重要的輔助因子作為遊離分子進化，沒有失去其 RNA 世界祖先的腺苷二磷酸殘留物，解釋了為什麼代謝的分子和基序在所有生命形式中都是常見的。^[6]

途徑的熱力學

當熱力學上不利的反應與熱力學上有利的反應耦合時，熱力學上不利的反應可以被驅動。這是因為一條途徑必須滿足兩個標準：(1) 單個反應必須是特異的，以及 (2) 構成該途徑的整個反應集必須是熱力學上有利的。由於酶的特異性，特異的反應將僅從其反應物產生一個特定的產物或一組產物。代謝的熱力學最容易與自由能相關聯，該定律指出，一個反應只有在 $\Delta G$ 為負時才能自發發生。這是由於從底物 A 和 B 形成產物 C 和 D，由以下公式給出

\Delta G=\Delta G^{\circ }+RT\ln Q[C][D]/[A][B]\,

因此， $\Delta G$ 取決於反應物的性質及其濃度，這導致了熱力學上的事實，即化學耦合的一系列反應的總自由能變化等於各個步驟的自由能變化。^[7]

參考文獻

↑ Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 410–411. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
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↑ Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. p. 423. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
↑ Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 425–427. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
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↑ Berg, Jeremy (2007). 生物化學，第6版. 紐約，紐約：Sara Tenney. 第 429頁. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: 未知引數 |coauthors= 被忽略 (|author= 建議) (幫助)
↑ Berg, Jeremy (2007). 生物化學，第6版. 紐約，紐約：Sara Tenney. 第 410–411頁. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: 未知引數 |coauthors= 被忽略 (|author= 建議) (幫助)

[1] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 410–411. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[2] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 420–422. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[3] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. p. 423. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[4] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 425–427. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[5] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 428–429. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[6] Berg, Jeremy (2007). 生物化學，第6版. 紐約，紐約：Sara Tenney. 第 429頁. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: 未知引數 |coauthors= 被忽略 (|author= 建議) (幫助)

[7] Berg, Jeremy (2007). 生物化學，第6版. 紐約，紐約：Sara Tenney. 第 410–411頁. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: 未知引數 |coauthors= 被忽略 (|author= 建議) (幫助)

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