應用生態學/案例研究/英國石灰岩草原

草原型別

英國低地石灰岩草原共有的地球化學特徵是它們主要由富含碳酸鈣的岩石組成。此外，直到最近，它們都是未封閉的，並構成了英格蘭南部主要的羊牧場。這些草原可能從未被耕作過，或者在數百年的時間裡都沒有被耕作過，通常被稱為半自然草原。它們在英格蘭的分佈依賴於五個主要的地質構造，

• 白堊,
• 鮞狀灰巖,
• 石炭紀灰巖,
• 鎂質灰巖
• 泥盆紀灰巖。

影響其植被的最重要差異似乎是物理而非化學。石灰岩更堅硬，經常在山丘上形成岩石露頭，可能形成懸崖，通常與流石相連。在一些地區，有廣闊的區域，景觀特徵是由流水溶解岩石而形成的（喀斯特地貌）。有人推測，岩石硬度的差異可能是決定現今植物區系的重要因素，較軟的石灰岩山丘在早期的冰後期時代被樹木覆蓋，而較硬的岩石，尤其是在懸崖、峽谷和類似的暴露地點，可能在整個森林最大時期一直保持開放。這一假設表明，直到新石器時代（公元前 3000 年至 1850 年）和青銅器時代（公元前 1850 年至 550 年）的人類砍伐森林之前，這些地點中的一些可能成為植物的避難所，這些植物後來在開放的草原上定居。低地鈣質草原來自白堊或其他型別石灰岩的沉積物，例如變質的雲母片巖和蛇紋岩。其他富含鹼的基質，如超基性火成岩地層和重金屬汙染土壤，支援了 Calaminarian 草原。

最具生物多樣性的群落，具有特徵性的植物區系，包括一些重要的低等植物群落、特徵性和專門的無脊椎動物和鳥類，出現在鈣質基岩上的淺薄的褐色土上。其他質量指標包括短命擾動斑塊的存在、發育和成熟灌木斑塊的存在，以及低強度放牧連續存在的區域。

大型地點往往出現在現代農業技術不佔主導地位的懸崖邊緣，以及冰川沉積物形成的土壤沒有掩蓋鈣質基岩的地方。大型地點，或較小的毗鄰地點，更有可能支援具有較大分佈範圍的特徵性物種，併為重新殖民提供機會，區域性滅絕發生。

利茲半島康沃爾是英國最南端的地區。在康沃爾的其他地方，沒有地方能夠像利茲那樣擁有如此密集的國家認可的具有特殊科學意義的遺址（SSSI）或區域重要的縣級地質遺址（以前稱為 RIGS）。利茲的岩石與康沃爾的其餘部分完全不同。最廣闊的（20 平方英里）是蛇紋岩，這是最大的露頭。

蛇紋岩和輝長岩產生富含鎂或鈣的土壤，而利茲這些地區的土壤由此產生的鹼性使得大量相當稀有的植物在這裡茁壯成長，例如水芹、野芝麻、血紅天竺葵和稀有的康沃爾石楠，只在利茲發現。

白堊

白堊是一種特別軟的石灰岩，風化後形成光滑的圓形山丘，稱為“山脊”或“山地”，通常被與突出的圓形馬刺相關的平底山谷分割。這種岩層是在大約六千萬年前的淺海中沉積下來的。白堊很少露頭，只在海岸形成懸崖（例如，“多佛白色懸崖”）。英格蘭山地大體上可以分為四個主要區域：-

• 肯特和薩里的北山地；
• 薩塞克斯、漢普郡和懷特島的更廣闊的南山地；
• 白堊山地；
• 威爾特郡、多塞特郡、漢普郡和伯克郡的韋塞克斯山地，其中心是索爾茲伯里平原。

直到上個世紀中葉，這些山地幾乎完全用於養羊。在白堊上，許多地方都有林地，在一些地區，如白堊山地，有大量的山毛櫸林。未放牧的白堊草原很快就會被灌木入侵，最終會被林木覆蓋。這些事實是山地保護的起點，因為它表明今天草原的穩定性僅僅是因為動物的放牧——主要是家養綿羊和野兔。從新石器時代晚期文化文物在韋塞克斯山地，以及在一定程度上在南山地的集中，人們推斷出，覆蓋這些白堊山地的原始森林在公元前 2500 年之前一定至少部分被砍伐了；在這些地區，白堊草原草皮很有可能已經有大約 4000 年的歷史。但在其他地區，例如北山地，沒有如此廣泛的早期文化，開放山地的起源一定比這晚得多。今天的林地可能並不古老；因為在幾個地方，可以在現在的成熟山毛櫸林中發現“林地”，即古老的凱爾特人耕作梯田。

較硬的石灰岩

術語“石灰岩”通常用來描述比白堊更堅硬、更古老的鈣質地層。作為對其分佈的指南，可以說，在不列顛群島，白堊地區位於英格蘭東南部和東南部，那裡露出年輕的岩石；然後，在北部和西部，是更古老的鮞狀灰巖——相當柔軟的淡黃色石頭，例如在科茨沃爾德地區被用於建築；在更北和更西，在一個更大的弧形區域，可以發現石炭紀或山地灰巖，例如門迪普山、戈爾半島、大奧姆、約克郡的克雷文地區和德比郡山谷。在不列顛北部和西部的其他地方，石灰岩的範圍很小，大部分岩石是古老的矽質地層。然而，在愛爾蘭，有大量的石炭紀灰巖；但很少有地方沒有泥炭覆蓋，泥炭作為有機地面覆蓋層，在這種潮溼的氣候中得以維持。總的來說，低地鈣質草原在整個國家範圍內的大部分地理差異可能是由氣候差異造成的。

生物多樣性的區域差異

植物

區域植物學差異可以用植物的獨特分組來概括。例如，在馬修的大西洋南部生物多樣性元素中，巖薔薇僅限於泥盆紀石灰岩露頭和門迪普山的一些地區；山地雀麥完全限於門迪普山。白堊和鮞狀灰巖中的重要物種——白花蛇根草分佈更廣，但在西部白堊草原上達到最高丰度，其北部邊界在魯特蘭的鮞狀灰巖上。

馬修的大陸南部元素中包括 26 個歐洲物種，其中大多數是鈣質草原上稀有或區域性的植物，這些物種在英國具有明顯的南部分佈，在英格蘭東南部，南至連線布里斯托爾海峽和華盛頓的線，物種最為集中。蜂眉蘭、紫點蜂眉蘭和猴面蘭僅限於肯特的白堊，而蜜蜂蘭則出現在肯特、薩塞克斯、懷特島和多塞特郡的侏羅紀地層。這個群體中分佈更廣的物種包括三葉草，它向北延伸到英格蘭北部的石炭紀灰巖，但僅在英格蘭南部的白堊草原上很常見。這個群體中的其他物種，每個物種都有其獨特的分佈模式，但都包含在這個主要的東南植物區系元素中，是

• 人字蘭、地榆、金字塔蘭、茜草、穿葉連翹、黃楊、矮莎草、白花蘭、瑞香、香草蘭、綬草、皺葉車軸草和細葉芹。

然而，巖黃耆 (Helianthemum canum)、Hornungia petraea 和金絲草 (Linosyris vulgaris) 是英國的西方物種，主要分佈在石炭紀石灰岩上。

大陸元素包括許多稀有物種，這些物種是英格蘭南部和東南部白堊紀和卵石灰岩的典型特徵，而這些物種大多缺失於西部石炭紀石灰岩。這組包括毛茛屬植物（Pulsatilla vulgaris）、野胡蘿蔔屬植物（Bunium bulbocastanum）、香石竹屬植物（Dianthus gratianopolitanus）、貓耳菊屬植物（Hypochaeris maculate）、Ophrys insectifera、Orchis militaris、0. ustulata、Orobanche elatior、Phleum phleoides、Phyteuma tenerum、Carex ericetorum、Senecio integrifolius 和Seseli libanotis。

刺苞菊 (Cirsium acaulon) 也包含在該組中，也出現在石炭紀石灰岩上，但重要的是，在其分佈範圍的北部邊緣，在德比郡和約克郡，它只出現在朝南至西南方向的山坡上。在英格蘭北部的石炭紀石灰岩上，低於 1,000 英尺的北方和亞高山鈣質植物元素代表性很好，但在這個植物區系元素中，只有一個物種（Antennaria diolca）到達白堊紀，儘管苔蘚 Rhytidium rugosum 在布雷克蘭的白堊紀碎石粘土上很豐富。在奔寧山脈、峰區和莫克姆灣的低地石炭紀石灰岩上相對豐富的北方物種的例子包括：堇菜屬植物（Viola lutea）、苦苣菜屬植物（Crepis mollis）、金盞花屬植物（Trollius europaeus）、稠李屬植物（Prunus padus）、薔薇屬植物（Rosa villosa）、碎米薺屬植物（Draba incana）、刺苞菊屬植物（Cirsium heterophyllum）、老鸛草屬植物（Geranium sylvaticum）、鳥巢蘭屬植物（Epipactis atrorubens）、燕麥草屬植物（Melica nutans）、巖白菜屬植物（Saxifraga hypnoides） 和鐵線蕨屬植物（Asplenium viride）。

動物

決定植物物種分佈的相同因素與決定動物分佈的因素相關。歐洲大陸靠近肯特和蘇塞克斯東部的白堊紀無疑與這些郡的動物區系特別豐富有關。雖然康沃爾半島的昆蟲，特別是與利扎德的鈣質海相蛇紋岩岩石的植被相關的昆蟲，可能包括許多隻在英國該地區出現的物種，但似乎很少有物種在英國西部更常見或只存在於那裡。像小型藍蝴蝶（Cupido minimus）這樣的物種無疑在英國西部比在東部更常見。

許多動物物種在英國的分佈明顯偏南。有些物種只出現在英格蘭的南海岸，另一些物種在泰晤士河以北找不到，還有一些物種只出現在英格蘭中部。通常很難確定這些物種是否僅限於石灰岩地層，尤其是在捕食性物種的情況下。英格蘭南部的石灰岩升溫很快，與沙質和焦炭基質一樣，擁有豐富的喜溫動物物種，而在較冷的粘土土壤中則不常見。

英國南部石灰岩上植食性動物的豐富性通常與特定食草植物的出現以及這些食草植物的豐富性密切相關。似乎石灰岩岩石和土壤的物理特性、這些岩石和土壤在英格蘭南部的豐富出現以及石灰岩上的生長和多樣植被是決定動物分佈和豐度的最重要的因素。化學因素在某些情況下至關重要，例如許多陸生軟體動物的出現。海洋的接近似乎是一個強大的調節因素，許多海洋物種與石灰岩懸崖頂和懸崖面特別相關。

無論是長期（即整個更新世）、中期（史前）還是近期（歷史），英國草地的歷史對決定動物區系的組成都很重要。古生態學研究表明，英國的動物區系在最近的地質時期是多麼不同。從不同地點收集的化石動物區系反映了原始森林中草原的形成。在歷史上，野兔 (Oryctolagus cuniculus) 的引入，以及大鴇 (Otis tarda) 的滅絕以及大型藍蝶 (Maculinea anion) 的瀕臨滅絕，是人類活動對鈣質草原動物區系產生巨大影響的例子。

目標和地點

在英國生物多樣性挑戰和保護議程 (1994) 中，一群自願保護組織制定了低地乾旱鈣質草原的目標，如下所示：

• 開發和/或維持現有資源的適當管理，並保護地點免受破壞性活動的侵害。
• 儘可能恢復鄰近區域，為主要地點建立一個緩衝區，或建立一個裸露土壤生境、短草和高草牧場以及不同年齡灌木的馬賽克。
• 作為實現這些目標的必要第一步，確定剩餘資源的真實範圍。

英國未改良草原生境的總範圍估計不到 0.3 百萬公頃（英國行動計劃），其中只有一部分“支援其特徵性的生物多樣性”。1972 年，多塞特郡僅剩 2,268 公頃未改良的草地，而 1811 年為 28,000 公頃。最好的估計表明，英國低地未改良鈣質草原的總資源現在不到 20,000 公頃。行動優先區域包括

• 索爾茲伯里平原，
• 奇爾特恩懸崖，
• 北和南丘陵，
• 科茨沃爾德懸崖，
• 門迪普斯，
• 林肯郡和約克郡沃茲，
• 安格爾西島和威爾士的克盧德谷，
• 布雷克蘭 (CG7b)，
• 達勒姆的鎂質石灰岩草地 (CG8)，
• 多塞特丘陵，
• 懷特島，
• 德比郡的石炭紀石灰岩，
• 彭布羅克海岸 (CG1b)

草地正面臨著農業實踐變化的威脅，尤其是

• 陡坡放牧的放棄，導致粗草和灌木的侵佔
• 施肥
• 耕地。

低地鈣質草原上的 RDB 維管植物，如 Gentianella anglica，往往更適合低強度綿羊放牧、混合牲畜放牧或不受管理的兔子放牧提供的短草牧場。

受威脅物種的例子

以下是與未改良低地鈣質草原的保護密切相關的關鍵物種的例子。每個物種都給出了一個建議的保護目標。

地衣

• Buellia asterella（星狀布雷克地衣）
  • 透過適當的管理減少灌木的侵佔，並恢復兔子放牧。起訴非法採集材料的植物學家。僅從薩福克布雷克蘭的三個區域中發現。是兔子放牧、鈣質、沙質、以地衣為主的草皮的特徵。

苔蘚植物

• Barbula glauca（灰綠須苔）。
  • 僅從威爾特郡的一個地點發現，在乾燥的白堊紀裂縫中。受到遮蔽、垃圾傾倒和採集的威脅，該地點應得到適當的管理，並透過起訴來阻止採集。

開花植物

• Althaea hirsuta（毛錦葵）
  • 繼續在受威脅的索美塞特郡地點和唯一的肯特郡地點恢復適當的管理。監測這些種群的恢復情況，並監測第三個本地種群的狀態。僅從三個本地地點發現。是南向鈣質斜坡上擾動斑塊的植物。

Gentianella anglica（早開龍膽）在英格蘭南部的白堊紀上保持 25 個地點。英國特有種。

• Orchis militaris（軍人蘭）
  • 保持保護管理，以加強英國兩個已知地點的種群，這兩個地點均為 FC 擁有。使用基因或酶分析，確定英國植物和大陸植物之間遺傳變異的程度。在其他歷史地點提供合適的管理，以允許自然重新定殖。

昆蟲

• Decticus verrucivorus（疣齒蝗）
  • 調查威爾特郡的白堊紀草原以尋找更多種群。在該郡唯一一個以前已知的地點重新建立。
• Gomphocerripus rufus（一種蝗蟲）
  • 保持石灰岩草原的範圍。Hesperia comma（銀斑弄蝶）阻止下降並恢復範圍。
• Siona lineata（黑脈蛾）
  • 維持肯特郡兩個白堊紀草原地點的剩餘種群。恢復到以前範圍內的其他地點。

鳥類

• Burhinus oedicnemus（石鴴）
  • 來自 RSPB/JNCC 物種行動計劃的目標。到 2000 年，將英國繁殖種群增加到 200 對，在目前的範圍內，也包括耕地和鈣質貧瘠草原。鼓勵在英格蘭過去繁殖範圍內的重新定殖。增加在半自然草原生境中築巢的種群比例。種群的一個重要部分在英格蘭南部的白堊紀草原上築巢。

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