感覺系統/體感系統
我們的體感系統由皮膚中的感測器和肌肉、肌腱和關節中的感測器組成。皮膚中的感受器，即所謂的皮膚感受器，告訴我們溫度（溫度感受器）、壓力和表面紋理（機械感受器）以及疼痛（傷害感受器）。肌肉和關節中的感受器提供有關肌肉長度、肌肉張力和關節角度的資訊。（以下描述基於來自羅格斯大學的拉斯洛·扎博爾斯基的講義筆記。）
來自邁斯納氏小體和快速適應傳入神經的感官資訊導致在提起物體時抓握力的調整。這些傳入神經在物體在提起過程的早期階段移動一小段距離時，會發出短暫的動作電位爆發。響應快速適應傳入神經的活動，肌肉力量會反射性地增加，直到抓握的物體不再移動。對觸覺刺激的這種快速反應清楚地表明瞭體感神經元在運動活動中所起的作用。
緩慢適應的默克爾氏感受器負責形狀和紋理的感知。正如預期的那樣，用於介導形狀感知的感受器在手指和嘴巴周圍（50/平方毫米皮膚表面）密度很高，在其他無毛表面密度較低，在毛髮皮膚中密度很低。這種神經支配密度隨著時間的推移逐漸減小，因此到 50 歲時，人體手指的密度會降低到 10/平方毫米。與快速適應軸突不同，緩慢適應纖維不僅對皮膚的初始凹陷有反應，而且對持續凹陷（長達幾秒鐘）也有反應。
快速適應的帕西尼氏小體的啟用會產生振動的感覺，而緩慢適應的魯菲尼氏小體則對皮膚的橫向運動或拉伸有反應。
| 快速適應 | 緩慢適應 | |
|---|---|---|
| 表面感受器/小感受野 | 毛髮感受器、邁斯納氏小體：檢測昆蟲或非常細微的振動。用於識別紋理。 | 默克爾氏感受器：用於空間細節，例如圓形表面邊緣或盲文中的“X”。 |
| 深感受器/大感受野 | 帕西尼氏小體：“瀰漫的振動”，例如用鉛筆輕敲。 | 魯菲尼氏小體：“皮膚伸展”。用於手指的關節位置。 |
傷害感受器具有遊離神經末梢。在功能上，皮膚傷害感受器是高閾值機械感受器或多模態感受器。多模態感受器不僅對強烈的機械刺激有反應，而且對熱量和有害化學物質也有反應。這些感受器對上皮的微小穿刺有反應，反應程度取決於組織變形的程度。它們也對 40-60°C 範圍內的溫度有反應，並隨著溫度升高而線性改變它們的反應速率（與無害溫度感受器在高溫下表現出的飽和反應相反）。
疼痛訊號可以分為各個部分，對應於用於傳遞這些訊號的不同型別的神經纖維。快速傳遞的訊號，通常具有很高的空間解析度，稱為第一痛或皮膚刺痛。它定位良好，易於忍受。速度慢得多、情感性很強的部分稱為第二痛或灼痛；它定位不佳，難以忍受。第三或深痛，來自內臟、肌肉和關節，定位也不佳，可能是慢性的，並且通常與牽涉痛相關。
溫度感受器具有遊離神經末梢。有趣的是，我們的皮膚中只有兩種型別的溫度感受器，分別對無害的溫暖和冷卻有訊號（然而，一些傷害感受器也對溫度敏感，但只能明確地發出有害溫度的訊號）。溫暖感受器在約 45°C 時表現出最大敏感性，在 30 到 45°C 之間的溫度發出訊號，不能明確地發出高於 45°C 的溫度訊號，並且是無髓鞘的。冷感受器在約 27°C 時具有最大敏感性，在高於 17°C 的溫度發出訊號，一些由輕度髓鞘纖維組成，而另一些是無髓鞘的。我們的溫度感覺來自對溫暖和寒冷感受器訊號的比較。溫度感受器不是絕對溫度的良好指示器，但對皮膚溫度變化非常敏感。
術語本體感覺或運動覺用於指代對關節位置、關節運動以及關節運動方向和速度的感知。肌肉、肌肉筋膜以及關節囊和韌帶的緻密結締組織中存在大量機械感受器。有兩種專門的包囊、低閾值機械感受器：肌梭和高爾基腱器官。它們適當的刺激是它們所在組織的拉伸。肌梭、關節和皮膚感受器都對運動覺有貢獻。肌梭似乎對髖關節和膝關節等大關節的運動覺貢獻最大，而關節感受器和皮膚感受器可能對手指和腳趾關節的運動覺貢獻更大。
幾乎分佈在身體所有橫紋肌中的是稱為肌梭的長而薄的拉伸感受器。它們在原理上非常簡單，由幾個小的肌纖維組成，這些肌纖維的中間三分之一被一個囊包圍。這些纖維被稱為梭內肌纖維，與普通的梭外肌纖維形成對比。梭內肌纖維的末端附著在梭外肌纖維上，因此每當肌肉被拉伸時，梭內肌纖維也會被拉伸。每個梭內肌纖維的中央區域幾乎沒有肌絲，並且是非收縮性的，但它確實有一個或多個感測末梢應用於它。當肌肉被拉伸時，梭內肌纖維的中央部分被拉伸，每個感測末梢都會發出脈衝。
在這個簡單的基本組織中，存在著許多特殊化，因此肌肉梭實際上是人體中最複雜的感受器器官之一。這裡只描述了其中三種特殊化；它們總體上的作用是使肌肉梭可調節並賦予它雙重功能，其中一部分對肌肉長度的靜態敏感，另一部分對長度變化速率特別敏感。
- 肌梭內肌纖維有兩種型別。所有肌梭內肌纖維都是多核的，中央非收縮區域包含細胞核。在一種型別的肌梭內肌纖維中，細胞核呈單行排列；它們被稱為*核鏈纖維*。在另一種型別中，核區更寬，細胞核排列成幾列；它們被稱為*核囊纖維*。每個肌梭中通常有 2 或 3 個核囊纖維，以及大約兩倍於此數量的鏈纖維。
- 肌梭內還有兩種型別的感受器末梢。第一種型別稱為初級末梢，由單個 Ia (A-alpha) 纖維形成，為給定肌梭中的每個肌梭內肌纖維提供神經支配。每個分支環繞著肌梭內肌纖維的中央區域，通常呈螺旋狀，因此有時被稱為*環形螺旋末梢*。第二種型別的末梢是由幾個較小的神經纖維 (II 或 A-Beta) 在初級末梢兩側形成的。這些是次級末梢，有時被稱為*花狀末梢*，因為它們的形狀像花。初級末梢對肌肉拉伸的開始特別敏感，但在拉伸持續時以較慢的速度放電。次級末梢對拉伸開始的敏感度較低，但它們的放電速率在拉伸持續時不會下降太多。換句話說，初級和次級末梢都發出肌肉靜態長度的訊號 (靜態敏感性)，而只有初級末梢發出長度變化 (運動) 及其速度 (動態敏感性) 的訊號。Ia 群和 II 群纖維的發放頻率變化可以與靜態肌肉長度 (靜態階段) 以及肌肉的拉伸和縮短 (動態階段) 相關聯。
- 肌梭也接受運動神經支配。支配梭外肌纖維的大型運動神經元被稱為*α 運動神經元*，而支配肌梭內肌纖維收縮部分的較小運動神經元被稱為*γ 運動神經元*。γ 運動神經元可以調節肌梭的敏感性，以便在任何給定的肌肉長度下都能保持這種敏感性。
高爾基腱器官
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高爾基腱器官位於肌腱連線處。腱器官沒有傳出神經支配，因此其敏感性無法從 CNS 控制。與肌梭相反，腱器官與梭外肌纖維串聯。肌肉的被動拉伸和主動收縮都會增加腱的張力，從而啟用腱器官感受器，但主動收縮會產生最大的增加。因此，腱器官可以將“肌肉張力”的資訊傳遞給 CNS。相反，肌梭的活動取決於“肌肉長度”，而不是張力。連線到一個腱器官的肌纖維似乎屬於多個運動單位。因此，CNS 不僅被告知肌肉產生的總張力，還被告知工作負荷如何在不同的運動單位之間分配。
關節感受器
[edit | edit source]關節感受器是低閾值機械感受器，已被分為四組。它們發出關節功能的不同特徵訊號 (位置、運動、運動方向和速度)。遊離感受器或 4 型關節感受器是傷害感受器。
本體感覺訊號處理
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