感覺系統/計算機模型/體感系統模擬

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肌肉梭和傳入神經反應的建模

哺乳動物肌肉梭對肌肉拉伸的反應已被深入研究，並提出了各種模型。然而，由於在肌肉運動過程中獲得傳入神經和梭外肌反應準確資料的難度，這些模型通常比較有限。例如，一些最早期的模型只解釋了傳入神經反應，而忽略了梭外肌活動。

Mileusnic 等人（2006）模型

Mileusnic 等人（2006）開發的一個最新模型將肌肉梭描述為由幾個（通常是 4 到 11 個）核鏈纖維和兩種不同的核囊纖維組成，它們並聯連線，如下圖所示。肌肉纖維對三種輸入做出反應：肌束長度、動態梭外肌輸入和靜態梭外肌輸入。 $bag_{1}$ 纖維主要負責檢測動態梭外肌輸入，而 $bag_{2}$ 和鏈纖維主要負責檢測靜態梭外肌輸入。所有纖維都會對肌束長度的變化做出反應，並且以大體相同的方式建模，但使用不同的係數來解釋它們不同的生理特性。三種類型纖維的反應被加在一起生成初級和次級傳入神經活動。初級傳入神經活動受到三種類型肌肉纖維反應的影響，而次級傳入神經活動僅取決於 $bag_{2}$ 和鏈纖維反應。

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Hasan（1983）模型

Hasan 在 1983 年提出了另一個關於肌肉梭的綜合模型 。這種對肌肉纖維和梭的表示密切地基於它們的物理特性。肌肉梭被表示為兩個串聯連線的獨立區域：感覺區和非感覺區。梭傳入神經的放電頻率取決於這兩個區域的狀態 。這兩個區域的長度可以分別用 $z(t)$ 表示感覺區和 $y(t)$ 表示非感覺區。由於這兩個區域串聯放置，因此它們的張力 $f(t)$ 相等。感覺區可以被假定為像彈簧一樣起作用（公式 (3)），而在非感覺區，張力是 $y(t)$ 的非線性函式（Hasan 推匯出的公式 (2)）。

$f(t)=k_{1}(y(t)-c)(1+[{\frac {y'(t)}{a}}]^{\frac {1}{3}})\qquad \qquad {\text{(2)}}$
$f(t)=k_{2}z(t)\qquad \qquad \qquad \qquad \qquad \qquad {\text{(3)}}$

肌肉紡錘體的總長度 x(t) 是兩個區域長度的總和（方程 (4)）。

$x(t)=z(t)+y(t)\qquad \qquad \qquad \qquad \qquad {\text{(4)}}$

使用這種替換並重新排列，我們可以推匯出感覺區的長度的以下表達式（方程 (5)）。

$z'(t)=x'(t)-a({\frac {bz(t)-x(t)+c}{x(t)-z(t)-c}})^{3}\qquad {\text{(5)}}$

這裡，引數 $a$ 表示非感覺區張力對速度的敏感度，引數 $b=(k_{1}+k_{2})/k_{1}$ 和引數 $c$ 決定影響傳入神經元背景放電頻率的零長度張力。感覺區的長度不僅取決於紡錘體的當前長度和速度，還取決於長度變化的歷史。

在 Hasan 的模型中，放電頻率 $g(t)$ 取決於感覺區長度及其一階導數（方程 (6)）的組合，以及實驗得出的加權。

$g(t)=z(t)+0.1z'(t)\qquad \qquad \qquad \qquad {\text{(6)}}$

模型引數

Hasan (1983) 提出了模型引數 a、b 和 c 的近似值，並且在自主運動和被動運動中有所不同。下表總結了這些值。 結局型別 條件 A (mm/s) B C (mm)

結局型別	條件	A (mm/s)	B	C (mm)
初級	被動	0.3	250	-15
初級	伽馬 - 動態	0.1	125	-15
初級	伽馬 - 靜態	100	100	-25
次級	被動	50	50	-20

在該模型中，這些值在運動持續時間內被假定為靜態的，但實際上並非如此。

肢體動力學內部模型

除了模擬肌肉紡錘體傳入神經元對肌肉拉伸的反應，一些研究小組還致力於模擬從大腦傳送到紡錘體傳出神經元以完成特定運動的訊號。這裡的複雜性在於大腦必須能夠適應計劃運動動力學的意外變化，利用來自紡錘體傳入神經元的反饋。

這方面的研究表明，人類透過內部模型來實現這一點，這些模型是透過“誤差-反饋-學習”過程建立的，並將計劃的肌肉狀態轉換為實現這些狀態所需的運動命令。為了生成特定伸手運動的運動命令，大腦會根據計劃運動的預期動力學進行計算。然而，在執行運動時，這些動力學的任何意外變化（例如施加在肌肉上的外部應變）將導致預期肌肉長度的誤差（Gottlieb 1994，Shadmehr 和 Muss-Ivaldi 1994）。這些誤差透過肌肉紡錘體傳入神經元傳達給大腦，這些神經元體驗到與預期不同的感覺狀態。然後，大腦對這些誤差訊號做出短延遲和長延遲反應，這些反應旨在最大限度地減少誤差，但由於系統中的延遲，無法完全消除誤差。

研究表明，誤差可以在隨後在相同動力學下嘗試的運動中消除，這就是“誤差-反饋-學習”的概念來源（Thoroughman 和 Shadmehr 1999）。大腦產生的修正形成了一個內部模型，將期望的動作（以運動學座標表示）對映到必要的運動命令（以扭矩表示）。這個內部模型可以表示為基元素的加權組合。

$torque=\sum w_{i}g_{i}(\theta ,\theta ',\theta ''...)$

這裡每個基底 $g_{i}$ 代表肌肉感官狀態的某些特徵，而運動指令是“群體編碼”。群體編碼是一種將刺激表示為許多神經元組合活動的方法（與速率編碼形成對比）。為了使用這種模型，我們需要知道基底如何表示特定的肢體或肌肉位置，以及與它們相關的 neuronal 發射率。原則上，基底可以表示狀態的各個方面：位置、速度、加速度甚至更高階導數。但是，這種高維特性使得在實驗上推匯出基底的每個維度與發射率之間的關係非常困難。