達爾文前後的進化思想
在整個中世紀，歐洲世界觀有一個主要組成部分：靜止。
- 自然界的所有方面都被認為是固定的，變化是不可想象的。
- 沒有新物種出現，也沒有物種消失或滅絕。
- 強烈認為，如果出現任何新物種，它將是透過多個不同物種之間的性交產生的。
中世紀的社會和政治背景有助於解釋這種世界觀
- 由封建社會塑造 - 支援嚴格的等級制度，這種等級制度已經持續了幾個世紀，幾乎沒有變化。
- 由強大的宗教體系塑造 - 地球上的生命是由上帝創造的，正如它現在所存在的那樣（稱為物種的固定性）。
這種社會和政治背景及其世界觀，為進化理論的發展構成了巨大的障礙。為了形成新的進化原理，科學家需要
- 克服物種固定的概念
- 建立一個關於漫長地質時間的理論
從 16 世紀到 18 世紀，隨著對科學知識的興趣重新燃起，學者們專注於列舉和描述各種有機生命形式。當他們試圖進行這些努力時，他們越來越深刻地感受到他們所面臨的生物多樣性的程度。
這些學者包括
- 約翰·雷 (1627-1705) - 透過創造物種和屬的概念，為動物和植物生命的豐富多樣性建立了一些秩序。
- 卡爾·林奈 (1707-1778) - 添加了另外兩個類別（綱和目），並建立了一個複雜的分類系統（分類學），至今仍在使用；此外，他的創新之處在於將人類納入他對動物的分類中。
- 喬治-路易·勒克萊爾 (1707-1788) - 他提出了物種不斷變化的觀點，認為物種會透過適應當地氣候和環境條件而發生改變。
- 讓-巴蒂斯特·拉馬克 (1744-1829) - 他提供了一個全面的系統來解釋物種的變化；他假設，有機生命的物理變化將與不斷變化的環境條件相關聯，使物種更適合它們的新棲息地；他還假設，新特徵將遺傳給後代（這種理論被稱為獲得性遺傳）。
因此，在中世紀統治的“物種固定性”原則不再被認為是有效的。
在 19 世紀中葉，查爾斯·達爾文 提出了一種新的理論，該理論進一步推動了進化過程的爭論，並透過提出進化是透過自然選擇作用的，標誌著對進化過程解釋的根本性一步。
查爾斯·達爾文作為科學家的生活始於他登上“貝格爾號”的博物學家職位，這是一艘繪製南美洲沿海水域的船隻。在“貝格爾號”在五年時間（1831-1836 年）環繞地球的過程中，達爾文對觀察到的生物多樣性和分佈感到困惑。在這些旅行中進行的觀察和材料收集為他研究自然世界的生活工作奠定了基礎。
例如，“貝格爾號”在加拉帕戈斯群島停泊了五週。在那裡，達爾文觀察到了一種不同尋常的物種組合，並想知道它們是如何最終出現在這個島嶼上的。
達爾文對全球植物和動物多樣性及其特定地理分佈的觀察，使他質疑物種是固定不變的假設，認為物種是由單一的創造行為建立的。他推斷，物種與地球本身一樣，不斷變化。生命形式會殖民新的棲息地，並必須在新的條件下生存。一代又一代，它們會發生轉化，變成新的形式。許多物種滅絕了。進化的想法在他心中慢慢成形。
在他 1859 年出版的《物種起源》中，達爾文介紹了一些解釋全球植物和動物多樣性的主要原理：適應和自然選擇。他認為，物種是可變的，不是固定的；它們是透過自然選擇的機制從其他物種進化而來的。
1838 年，28 歲的達爾文從“貝格爾號”航行回來兩年。他讀了托馬斯·馬爾薩斯的《人口論》，其中指出，人類人口總是增長，直到受到飢餓、貧困和死亡的限制，並意識到馬爾薩斯的邏輯也適用於自然界。這一認識使達爾文發展了自然選擇的進化原理，這徹底改變了我們對生物世界的理解。
他的理論首次發表於 1859 年，名為《物種起源》，即論自然選擇對在生存鬥爭中具有優勢的種族儲存的影響。
適應理論以及物種如何隨時間推移而變化遵循三個假說
- 生存鬥爭：種群擴張的能力是無限的，但任何環境支援種群的能力總是有限的。
- 例如：動物需要食物才能生長和繁殖。當食物充足時，動物種群會增長，直到其數量超過當地食物供應量。由於資源總是有限的，因此並非種群中的所有個體都能生存和繁殖。
- 適應性差異：種群中的生物體之間存在差異。因此，某些個體將擁有能夠使它們在同一環境中比其他個體更成功地生存和繁殖（產生更多後代）的特徵。
- 變異的遺傳：如果有利特徵遺傳給後代，那麼這些特徵將在後代中變得更加普遍。因此，賦予生存和繁殖優勢的特徵保留在種群中，而那些不利特徵則消失。
在“貝格爾號”航行期間，達爾文觀察到生活在加拉帕戈斯群島上的幾種雀類（現在被稱為達爾文雀類）之間存在一種奇特的適應模式。
雀類的幾個特徵隨著它們環境的變化而發生了巨大的變化。其中一個例子是喙深度
- 該島上雀類的喙深度存在巨大差異；它影響了鳥類的生存和適應當地環境變化的能力。
- 在乾旱時期，喙更深的雀類比喙更淺的雀類更有可能存活下來（喙更淺的雀類處於劣勢，因為它們更難以破解更大、更硬的種子）。
- 父母和後代的喙深度相似。
透過自然選擇，鳥類種群的平均形態（生物體的尺寸、形狀和組成）發生了變化，使鳥類更好地適應了它們的環境。
適應是由於個體之間的競爭產生的，而不是整個種群或物種之間的競爭。
選擇會產生有利於個體的適應性。這種適應性可能會或可能不會有利於種群或物種。以雀類的喙深度為例，選擇可能確實允許雀類種群更有效地與其他種子捕食者種群競爭。然而，情況並非總是如此。選擇通常會導致行為或形態的變化，這些變化會提高個體的繁殖成功率，但會降低群體、種群和物種的平均繁殖成功率和競爭能力。
- 個體利益與群體利益之間衝突的例子：種群中的所有生物都會產生比維持物種所需的更多的後代。一隻雌性猴子在其一生中平均可能產生 10 個後代。在一個穩定的種群中，也許只有其中兩個後代會存活下來並繁殖。從物種的角度來看，另外八個是資源的浪費。如果所有雌性都產生更少的後代，整個物種的生存可能性可能會更高。
自然選擇是在個體層面起作用的這一觀點是理解適應性的關鍵要素。
並非完全隨機地選擇個體來將它們的性狀傳遞給下一代，而是由自然力量進行選擇。在這個過程中，種群內有害或不適應性狀的基因變異頻率會降低，而適應性狀的基因變異頻率會增加。
自然選擇，因為它作用於促進基因頻率的變化，被稱為定向選擇。
雀類的喙（示例）
大喙既有優點也有缺點。喙大的鳥類比喙小的鳥類不太可能度過幼年期，這可能是因為它們需要更多食物來生長。
進化理論預測
- 隨著時間的推移，選擇將增加種群中平均喙的深度，直到大於平均喙大小的成本超過其益處。
- 此時，種群中平均喙大小的雀類最有可能存活下來並繁殖，而喙比新平均值更深或更淺的雀類將處於不利地位。
此時，種群在喙大小方面達到平衡。產生這種平衡狀態的過程被稱為穩定選擇。
即使種群中喙的平均特徵在這種情況下不會改變，但選擇仍在繼續。這裡需要記住的是，種群從長遠來看不會保持靜止；如果是這樣，那是因為種群始終受到穩定選擇的青睞。
在達爾文的時代，自然選擇可以將黑猩猩變成人類，更不用說它可能在短短幾百萬年內（這在進化的時間尺度上只是一瞬間）做到這一點的想法，是不可想象的。
如今，大多數科學家認為人類是在僅僅 500 萬到 1000 萬年的時間內從類人猿生物進化而來的。事實上，在當代種群中觀察到的某些選擇性變化速度遠遠快於自然選擇產生我們觀察到的適應性所需的速度。
- 人類大腦在過去 200 萬年裡大約增加了一倍（變化率為每年 0.00005%）；這比在加拉帕戈斯群島的雀類中觀察到的變化速度慢 10,000 倍。
因此，真正的謎團是為什麼化石記錄中的變化似乎相當緩慢。
化石記錄仍然非常不完整。
很可能過去的一些進化變化是迅速的，但化石記錄的稀疏性阻止了我們檢測到它們。
在《物種起源》中，達爾文提出，新物種和其他主要的進化變化是透過自然選擇積累微小的變異而產生的。
這個想法並沒有得到他同時代人的廣泛認可。
- 許多人接受了新物種是透過現有物種的轉變而產生的這一觀點。
- 許多人接受了自然選擇是生物變化的最重要原因這一觀點。
- 但只有少數人贊同達爾文的觀點，即主要的改變是透過積累微小的變異而發生的。
達爾文的批評者對他的理論提出了一個主要的異議：選擇的行動將不可避免地消耗種群中的變異，並使自然選擇無法繼續進行。
然而，達爾文無法說服他同時代的人相信進化是透過積累微小的變異而發生的，因為他無法解釋變異是如何維持的，因為他和他同時代的人還沒有了解遺傳機制。
在那個時代，包括達爾文在內的大多數人認為，後代的許多特徵都是其父母特徵的平均值。這種現象被認為是由混合遺傳作用造成的，這是一種遺傳模型，它假設父母雙方各自貢獻了一種遺傳物質，這些物質混合或“融合”來決定後代的特徵。
解決這些問題需要了解遺傳學，而這要等半個世紀後才能實現。直到 20 世紀中期，遺傳學家才開始瞭解變異是如何維持的，達爾文的進化理論才得到普遍認可。