舊石器時代中期人類
距今25萬年到5萬年前的時間段通常被稱為舊石器時代中期。
在尼安德特人佔據歐洲和西亞的同時，其他型別的人類生活在遠東和非洲，而非洲的人類比尼安德特人更現代。
因此，這些非洲人更有可能是現今人類的祖先，而且越來越有可能尼安德特人是一個進化死衚衕，對歷史人口幾乎沒有貢獻基因。
本章將涵蓋的主題
- 尼安德特人和一些同時代人的化石證據總結；
- 人類遷徙的第二階段（“走出非洲2”爭論）
1856年，一個奇怪的骨骼在德國杜塞爾多夫附近的尼安德特山谷（德語為“尼安德特”，但以前稱為“尼安德特”，“塔爾”=山谷）的費爾德霍夫洞穴中被發現。頭蓋骨與現代人類的頭蓋骨一樣大，但形狀卻大不相同。最初，這具骨骼被認為是先天白痴。
福布斯採石場（直布羅陀）女性頭骨（現在也被認為是尼安德特人）於1848年被發現，比費爾德霍夫發現早8年，但當時沒有認識到其獨特的特徵。
隨後，在比利時、克羅埃西亞、法國、西班牙、義大利、以色列和中亞發現了許多尼安德特人遺骸。
150年來，人類學家一直在爭論尼安德特人究竟是一個獨立的物種還是智人的祖先。1997年，對費爾德霍夫洞穴標本的DNA分析明確表明尼安德特人是一個獨立的譜系。
這些資料表明，尼安德特人和智人大約在60萬年前從共同祖先海德堡人分支而來，形成兩個獨立的譜系。
與早期人類（一些罕見的例外除外）不同，尼安德特人擁有許多完整或近乎完整的骨骼。尼安德特人提供了更新世晚期人類的最佳化石記錄，大約有500個個體。大約一半的骨骼是兒童的。典型的顱骨和牙齒特徵出現在幼年個體中，表明尼安德特人的特徵是遺傳的，而不是後天獲得的。
從形態學上看，尼安德特人是一個非常一致的群體。因此，他們比大多數早期人類型別更容易描述。
尼安德特人頭骨前額低平，眉骨突出，枕骨隆起。頭骨又長又低，但壁相對薄。頭骨的後部有一個特徵性的圓形凸起，沒有在後面形成一個尖點。
顱容量相對較大，範圍從1245到1740立方厘米，平均約為1520立方厘米。它與智人的平均顱容量重疊甚至超過智人平均顱容量。臉部粗壯，鼻部寬闊，從腦顱突出。相反，現代智人的臉部隱藏在腦顱下方，前額高，枕骨圓，下巴突出。
尼安德特人後牙（磨牙）較小，但門齒相對較大，磨損很厲害。
尼安德特人腿短，胳膊短，這是為了儲存熱量的體型特徵。他們強壯，結實，適應寒冷天氣。大的肘部、髖部、膝蓋關節和粗壯的骨骼表明肌肉發達。骨盆的恥骨比現代人更長更薄。
所有成年骨骼都存在某種疾病或損傷。癒合的骨折和嚴重的關節炎表明他們生活艱苦，很少有人活過40歲。
尼安德特人生活在歐亞大陸，時間大約在距今25萬年到3萬年前。
早期尼安德特人，比如阿塔普埃爾卡（西馬德洛斯烏埃索斯）的尼安德特人，更加普遍。晚期尼安德特人更加專業化，是典型的“經典”尼安德特人。
最後的一批尼安德特人生活在西南法國、葡萄牙、西班牙、克羅埃西亞和高加索地區，時間大約在距今27000年前。
尼安德特人的分佈範圍從東部的烏茲別克延伸到西部的伊比利亞半島，從北部的冰河期冰川邊緣延伸到南部的地中海沿岸。
法國西南部（多爾多涅地區）是尼安德特人洞穴住所最豐富的地方之一
- 拉沙佩勒-奧桑特；
- 拉費拉西；
- 聖塞薩爾（這是其中一個較年輕的遺址，約36000年前）。
其他遺址包括
- 克羅埃西亞的克拉皮納；
- 義大利的薩科帕斯托雷；
- 伊拉克的沙尼達爾；
- 特希克-塔什（烏茲別克）。這個遺址的9歲兒童的遺骸位於尼安德特人分佈的最東部。
在非洲和東亞沒有發現尼安德特人遺骸。
智人起源的時間和地點已經困擾著人類學家一個多世紀。很長一段時間，許多人認為他們的起源在西南亞。但1987年，人類學家麗貝卡·坎恩及其同事比較了非洲人、亞洲人、白種人、澳大利亞人和新幾內亞人的DNA。他們的發現有兩個方面令人震驚
- 每個群體內部觀察到的變異性在非洲人中最大，這意味著非洲人口最古老，因此是亞洲人和白種人的祖先；
- 群體之間的變異性非常小，這意味著我們的物種起源非常晚。
人類種內變異性僅為人類和黑猩猩 DNA 平均差異的 1/25。人類和黑猩猩譜系在大約 500 萬年前分化。500 萬年的 1/25 是 20 萬。因此，坎恩得出結論，智人起源於大約 20 萬年前的非洲。大量額外的分子資料和原始人類遺骸進一步支援了智人最近的非洲起源，現在估計是在大約 16 萬至 15 萬年前。
德馬尼西的證據表明，早期歐洲人在亞洲發展，並遷移到歐洲，創造了現代歐洲人，與非洲智人型別的互動較少。2002 年 7 月 5 日《科學》雜誌和 8 月份《國家地理》雜誌的封面故事。他們說，新的亞洲發現意義重大，尤其是喬治亞德馬尼西發現的 175 萬年前的小腦容量早期人類化石，以及印度尼西亞弗洛勒斯島發現的 18000 年前的“霍位元人”化石（弗洛勒斯人）。
科學家們說，這些發現表明，亞洲最早的人類祖先可能比以前認為的還要早幾十萬年。英國謝菲爾德大學的羅賓·德內爾和荷蘭萊頓大學的威爾·羅伯克斯在 2005 年 12 月 22 日的《自然》雜誌上描述了他們的想法。早期現代人類的化石和考古發現，代表著東非和南非的各個遺址，其年代在 16 萬到 7.7 萬年前之間。
2003 年 6 月，發表了新亞種原始人類遺骸：智人伊達爾圖。三個頭骨（兩個成年人，一個少年）被解釋為最早的近現代人：16 萬至 15.4 萬年前。它們表現出一些現代特徵（非常大的顱骨；高而圓的頭骨；扁平的臉部沒有眉弓），但也保留著原始特徵（重的眉弓；寬間隔的眼睛）。他們的解剖結構和年代將早期的非洲原始形式與後來的完全現代形式聯絡起來，為東非是智人的誕生地提供了強有力的證據。
1967 年，理查德·利基和他的團隊發現了一具部分原始人類骨骼（奧莫 I），它具有智人的特徵。另一個部分的頭骨碎片（奧莫 II）顯示出超過 1400 立方厘米的顱容量。對同一層級的貝殼進行測年，結果為 13 萬年。
在恩加洛巴上層發現了近乎完整的頭骨（LH 18）。它的形態在很大程度上是現代的，但它保留了一些原始特徵，例如突出的眉弓和後退的前額。年代約為 12 萬年前。
在一層至少可以追溯到 9 萬年前的沉積層中，發現了四個人的遺骸（一個部分的頭骨、兩個下頜骨和一個埋葬的嬰兒）。雖然這些化石是碎片，但它們看起來很現代。
遺址在 12 萬至 6 萬年前被佔用。大多數人類化石來自大約 9 萬年前的一層沉積層。它們是碎片：顱骨、下頜骨和顱後骨碎片。它們看起來很現代，尤其是一個沒有眉弓的碎片額骨。下巴和牙齒大小也具有現代特徵。
一層可以追溯到公元前 7.7 萬年的沉積層中，發現了 9 顆人類牙齒或牙齒碎片，代表了 5 到 7 個人，外觀現代。
非洲的頭骨眉弓減少，臉部較小。它們往往比典型的尼安德特人頭骨更高，更圓，一些在基本穹頂形狀上接近或等於現代頭骨。在可以估計顱容量的地方，非洲頭骨的範圍在 1370 到 1510 立方厘米之間，舒適地處於尼安德特人和解剖學上現代人的範圍內。
下頜骨往往比尼安德特人有明顯更短和更平坦的臉部。
顱後部分表明這些人很健壯，尤其是在腿部，但他們的形態完全是現代的。
大多數人類學家都同意，在最後一個冰川期，原始人類形態發生了巨大變化。大約 15 萬年前，世界被形態上異質的原始人類群體所居住：歐洲的尼安德特人；東亞不太健壯的原始智人；東非（衣索比亞）和西南亞的較為現代的人類。到 3 萬年前，這種多樣性在很大程度上消失了。解剖學上現代的人類遍佈整個舊世界。
為了瞭解這種轉變是如何發生的，我們需要回答兩個問題
- 產生現代人類形態的基因是起源於一個地區，還是起源於全球許多不同的地方？
- 這些基因是透過基因流動傳播到世界各地的，還是透過一組人取代另一組人的運動和取代而傳播的？
不幸的是，基因不會變成化石，我們無法直接研究古代原始人類群體的基因構成。然而，透過對化石記錄的解剖學研究和對現存人群的分子生物學研究，我們可以獲得大量證據來解決這些問題。對 5000 多顆古代牙齒進行的新分析表明，從亞洲來的移民在歐洲的殖民化中發揮了比直接來自非洲的原始人類更大的作用。（美國國家科學院院刊 2007 年 8 月）
在過去的幾十年中，人們提出了兩種關於向現代人類轉變的相互對立的假說。
- “多地區模型”將這一過程視為區域性物種形成事件；
- “走出非洲模型”將這一過程視為廣泛的系統發育轉變的結果。
該模型假設，世界各地的直立人祖先群體逐漸獨立地進化，首先經歷原始智人，然後進化為完全的現代人類。在這種情況下，尼安德特人被視為原始智人的歐洲版本。
該模型的最新支持者強調了不同地理群體之間基因流動的重要性，使他們向現代化的轉變不是獨立的，而是與地理區域廣大和時間跨度長久的基因網路聯絡在一起。由於這些群體被遙遠的距離隔開，並經歷了不同型別的環境條件，因此他們之間存在著相當大的區域形態差異。
這種廣泛的系統發育轉變的一個結果是，現代地理群體將具有非常深的遺傳根源，從很久以前就開始相互分離，可能長達一百萬年。
該模型本質上認為智人有多個起源，沒有必要的遷移。
第二種假設認為人類起源於一個地理上獨立的地區，隨後遷移到舊世界的其他地區。與第一種假設形成對比的是，這裡我們有一個單一的起源和廣泛的遷移。
現代的地理種群將具有淺層的遺傳根源，因為它們源於相對近期的物種形成事件。在中更新世期間，人類種群在遺傳上彼此隔離。因此，直立人和其他古老的智人種群獨立進化，可能形成了幾個不同的人類物種。然後，在大約 20 萬到 10 萬年前，解剖學意義上的現代人類出現在非洲的某個地方，並向外擴散，取代了其他古老的智人，包括尼安德特人。替代模型沒有說明解剖學意義上的現代人類是如何取代當地種群的。然而，該模型假設人科群體之間幾乎沒有或根本沒有基因流動。
如果“多地區模型”是正確的，那麼在現代種群中應該能夠看到可以追溯到史前的解剖學特徵的回聲：這被稱為區域連續性。此外，化石記錄中先進人類的出現可能預期在舊世界各地或多或少地同時發生。相比之下，“走出非洲模型”預測區域連續性很小，現代人類在一個地方出現，然後才傳播到其他地方。
直到最近，人類學家中普遍存在支援廣泛的區域連續性的情緒。此外，西歐往往主導著討論。近年來，證據大大擴充套件，現在包括分子生物學資料以及化石。現在，明顯地出現了支援“走出非洲模型”的某種版本的轉變。
基於對化石記錄和線粒體 DNA 的詳細檢查的討論需要解決識別以下方面的標準：
- 區域連續性；
- 最早的地理證據（起源中心）；
- 現代人類出現的時間順序。
與現代人類起源最直接相關的化石證據可以在整個歐洲、亞洲、澳大拉西亞和非洲找到，可以追溯到 30 萬年前。
大多數化石是不同程度的不完整的頭骨。它們看起來像是直立人和智人的混合，通常被稱為古老的智人。人們在這些化石中尋找區域連續性的跡象，並將其追溯到現代種群。
例如，一些學者（艾倫·索恩）認為澳大拉西亞種群和中國種群之間存在這種區域解剖學連續性。同樣，有些人認為可以為中歐，甚至可能為北非的區域連續性提出一個很好的論據。
相比之下，替代模型的支持者認為，對於大多數化石記錄而言，被引述為表明區域連續性的解剖學特徵是原始的，因此不能被用來唯一地將特定地理種群透過時間聯絡起來。
歐洲第一批現代人類的赤道解剖結構可能是一個線索，表明他們的起源：非洲。非洲大陸的北部、東部和南部都有解剖學意義上的現代人類標本的遺址。最公認的遺址之一是南非的克萊西河。最近在赫託（衣索比亞）發現的智人 idaltu 的遺骸證實了這一證據。這是否意味著現代智人是在東非（衣索比亞）的一次物種形成事件中出現的，然後種群向北遷移，最終進入歐亞大陸？這是一種明顯的可能性。
與歐洲和亞洲相比，解剖學意義上的現代人類在非洲更早出現，這支援了“走出非洲模型”。
正如分子證據在理解人科家族的起源方面發揮了重要作用一樣，原則上它也可以應用於後來的歷史。
然而，由於後來的歷史不可避免地涵蓋了更短的時間段——不超過過去 100 萬年——傳統的遺傳資料將不如它們在確定人科動物與猿類之間分化的時間（至少 500 萬年前）那麼有用。細胞核中的基因積累突變的速度相當緩慢。因此，嘗試根據這些突變推斷種群的近期歷史是困難的，因為資訊相對缺乏。然而，積累突變速度快得多的 DNA 將提供足夠的資訊來解讀種群的近期歷史。線粒體 DNA (mtDNA) 正是提供了這種資訊。
mtDNA 是一種重建家譜的相對較新的技術。與細胞核中的 DNA 不同，mtDNA 位於細胞中的其他地方，位於產生維持細胞存活所需的能量的隔室中。與個體的核基因不同，核基因是來自父母雙方的基因組合，線粒體基因組只來自母親。由於這種母系遺傳模式，母系和父系基因沒有重組，這有時會模糊遺傳學家透過基因解讀歷史。因此，mtDNA 潛在地提供了一種強大的方法來推斷種群歷史。
mtDNA 可以得出與我們主題相關的兩個主要結論：第一個是關於我們遺傳路線的深度，第二個是關於解剖學意義上的現代人類起源的可能位置。
- 廣泛的遺傳變異，這意味著起源很古老，可以追溯到至少 100 萬年前（肯定是在大約 180 萬年前）；
- 沒有一個種群的變異量會明顯高於其他任何種群。作為直立人故鄉的非洲種群可能擁有的任何額外的變異量都將在隨後的 100 萬年的進一步突變中被淹沒。
- 現代 mtDNA 中的變異有限，這意味著起源較晚；
- 非洲種群將顯示出最大的變異量。
- 如果現代種群源於長期的區域連續性過程，那麼 mtDNA 應該反映這些當地種群的建立，是在 180 萬年前直立人種群首次離開非洲並遷移到舊世界的其他地區之後。然而，在任何現代生物種群中都沒有發現古老的 mtDNA，這表明了另一種情況。所有現代人類種群的遺傳變異量驚人地小，因此這意味著我們所有人的共同祖先起源於近期。
- 儘管世界各地種群之間的遺傳變異量總體而言很小，但非洲種群之間的遺傳變異量最大，這意味著它們是歷史最悠久的種群。
- 如果現代人類確實是在最近的非洲進化而來，然後遷移到舊世界的其他地區，在那裡與已建立的古老智人交配，那麼由此產生的種群將包含舊的和新的 mtDNA 的混合體，其中舊的 mtDNA 占主導地位，因為新來者與古老智人的人數相對較少。然而，證據似乎不支援這種觀點。
根據種群遺傳學家的說法，認為廣泛分離的種群之間的遺傳變異量已被基因流動（雜交）同質化的觀點不再站得住腳。
雖然這兩個假設主導著關於現代人類起源的爭論，但它們代表了極端；也有一些中間模型的空間。
- 一種假設認為，可能存在替代模型所預測的單一地理起源，但隨後發生了遷移，在新來者與當地已建立的古老智人群體雜交。因此，尼安德特人和古老智人中的一些基因可能仍然存在於現代種群中；
- 另一種假設認為，不同地理種群之間可能存在比多地區模型所允許的更廣泛的基因流動，從而導致種群之間更緊密的遺傳連續性。解剖學意義上的現代人類在非洲進化而來，然後他們的基因透過基因流動擴散到世界其他地區，而不是透過解剖學意義上的現代人類遷移和取代當地人群。
無論如何，結果都將是化石記錄中一個更加模糊的訊號。
在以色列的幾個遺址，如克巴拉、塔布恩和阿穆德，都發現了尼安德特人化石。多年來，一直沒有可靠的絕對年代資料。最近，這些遺址得到了可靠的年代測定。尼安德特人大約在 110,000 年前佔據了塔布恩。然而，克巴拉和阿穆德的尼安德特人生活在 55,000 到 60,000 年前。相比之下，在附近的卡夫澤洞穴，發現了目前被解釋為解剖學意義上的現代人的遺骸，位於一個年代為 90,000 年前的層位中。
這些新的年代資料導致了一個令人驚訝的結論，即尼安德特人和解剖學意義上的現代人在這一地區長期（至少 30,000 年）重疊，如果不是直接共存的話。然而，卡夫澤人骨骼的解剖學證據顯示出類似尼安德特人的特徵。雖然他們的臉和身體按照今天的標準來說又大又粗壯，但它們仍然被認為是在現代人的範圍內。然而，最近的一項統計研究比較了卡夫澤、舊石器時代晚期和尼安德特人頭骨的一些測量資料，發現卡夫澤的頭骨介於舊石器時代晚期和尼安德特人之間，但更接近尼安德特人。
拉加爾·維爾霍 1 號遺骸是在葡萄牙的一個巖棚中發現的，年代為 24,500 年前，對應著一個 4 歲孩子的完整骨架。
這個骨架具有早期現代歐洲人的解剖學特徵
- 突出的下巴和下頜骨的一些其他細節；
- 小的門牙；
- 拇指的特徵比例和肌肉標記；
- 骨盆前部的狹窄；
- 肩部和前臂骨的一些方面。
然而，有趣的是，一些特徵也表明尼安德特人的親緣關係
- 儘管有下巴，下頜骨的前部仍然向後傾斜；
- 門牙的細節；
- 胸肌標記；
- 膝蓋的比例和短而結實的腓骨。
因此，拉加爾·維爾霍兒童似乎表現出尼安德特人和早期現代人特徵的複雜混合。這種組合只能來自混合的血統；這在以前沒有在西歐被記錄過。拉加爾·維爾霍兒童被解釋為在 30,000 年前某個時候分散到伊比利亞半島的本土伊比利亞尼安德特人和早期現代人雜交的結果。由於這個孩子生活在尼安德特人被認為消失後幾千年，它的解剖結構可能反映了這些群體在共存期間的真正混合，而不是尼安德特人和早期現代人之間罕見的偶然交配。
根據當前資料（和傳統觀點），澳大利亞最早殖民的證據如下
- 考古學家普遍認為，現代人大約在 35,000 到 40,000 年前到達澳大利亞及其大陸島嶼新幾內亞和塔斯馬尼亞，這個時間範圍與他們出現在舊世界其他地方的證據一致，這些地方遠離非洲；
- 所有從大澳大利亞已知的人類都是解剖學意義上的現代智人；
- 正在形成的圖景開始表明，擁有令人驚訝的複雜造船和航海技能的群體有目的地航行；
- 早期大澳大利亞考古學中唯一不符合現代人種群在中更新世中期擴充套件的共識模型的主要特徵是石器技術，其具有明顯的舊石器時代中期而不是舊石器時代晚期的特徵。
然而，在過去十年中，這一共識被幾個遺址的發現和年代測定所削弱
- 馬拉庫南加二世和諾瓦拉比拉一世，位於阿納姆地，有 50,000 到 60,000 年的歷史；
- 金米姆的年代為 116,000 到 176,000 年前。
然而，這些早期的年代資料揭示了許多與地層考慮和年代測定方法相關的問題。因此，許多學者對他們的價值表示懷疑。
如果準確的話，這些年代資料需要對當前的觀點進行重大改變，不僅僅是關於澳大利亞的最初殖民，而且關於人類在早更新世晚期的整個演化時間表。要麼完全現代的人類在非洲以外的地方存在於一個令人驚訝的早期，要麼被認為是他們獨有的行為能力至少在某種程度上也與其他人類有關。
作為一項重大挑戰，從東南亞和印度尼西亞到澳大利亞、塔斯馬尼亞和新幾內亞的旅程需要海上航行，即使在冰期最大值期間海平面處於最低點。到目前為止，澳大利亞遺址中沒有發現可以進行這種航行的船隻的考古證據。然而，在冰河時代是什麼海岸線的地方現在大多沉沒在海底。
總的來說，線粒體 DNA 所提供的證據如下
- 人類線粒體 DNA 中的遺傳變異量很小，這意味著現代人起源較晚；
- 非洲人口顯示出最大的變異量；這同樣最合理的解釋是表明非洲起源。