早期人類行為

人類進化中最重要和最引人入勝的問題之一是關於我們最早祖先的飲食。化石記錄中原始石器的存在告訴我們，在 250 萬年前，早期人類（A. garhi）使用石器從大型動物的骨頭上割下肉，這些動物可能是他們狩獵的，也可能是他們拾取的屍體。

然而，在 250 萬年前之前，我們對早期人類吃什麼以及肉類在他們飲食中扮演什麼角色知之甚少。這是由於缺乏直接證據。儘管如此，古人類學家和考古學家還是嘗試使用多種技術間接回答這些問題。

• 靈長類學（對黑猩猩行為的研究）
• 解剖學特徵（牙齒形態和磨損模式）
• 同位素研究（對牙齒和骨骼中化學特徵的分析）

黑猩猩的進食行為對早期人類行為有什麼啟示？

肉食策略

最早的祖先和黑猩猩有一個共同的祖先（大約 5-7 百萬年前）。因此，瞭解黑猩猩的狩獵行為和生態可能告訴我們很多關於那些最早人類的行為和生態的資訊。

在 20 世紀 60 年代初，當簡·古道爾開始在坦尚尼亞的貢貝國家公園研究黑猩猩時，人們認為黑猩猩是食草動物。事實上，當古道爾首次報道黑猩猩狩獵肉食時，許多人對此表示極度懷疑。

今天，黑猩猩在貢貝和其他非洲地區的狩獵行為已被充分記錄。

我們現在知道，黑猩猩每年可能會殺死並吃掉 150 多隻小型和中型動物，例如猴子（紅疣猴，它們最喜歡的獵物），還有野豬和小羚羊。

早期人類是否狩獵並食用小型和中型動物？他們很可能這樣做。我們知道，疣猴一樣的猴子棲息在早期人類在 3-5 百萬年前生活的林地和河邊廊道森林中。在地面上也有一些小型動物和大型動物的幼崽可以被機會性捕獲。

許多研究人員現在認為，在早期人類開始使用石器從動物屍體上取肉（250 萬年前之後）之後，死動物的屍體是早期人類的重要肉類來源。野生黑猩猩對死動物作為食物來源沒有多大興趣，因此，當人類開始製造和使用工具來獲取肉食時，食腐可能已經成為獲取食物的重要模式。

在這之前，早期人類很可能像現在的黑猩猩一樣獵殺小型哺乳動物，而且狩獵在早期人類社會生活中所扮演的角色可能與黑猩猩的社會生活一樣複雜和政治化。

因此，當我們問肉什麼時候成為人類飲食的重要組成部分時，我們必須在我們的家族樹中猿類和人類進化分化之前很久就尋找答案。

堅果破解

堅果破解行為是另一種黑猩猩活動，可以部分反映早期人類的行為。從 2006 年 1 月到 2006 年 5 月，蘇珊娜·卡瓦略及其同事對幾內亞西部博蘇和迪克的幾個黑猩猩群體進行了一系列觀察。在戶外實驗室和野生環境情況下采用了直接和間接觀察方法。

這項研究的結果表明，黑猩猩應用三種資源利用策略來利用石器作為錘子和砧子來破解堅果：1) 最大限度地最佳化時間和能量（選擇最近的位置來加工堅果）。2) 將堅果運送到不同的地點，或將工具的原材料運送到食物所在地。3) 社會策略，例如將工具和食物運送到更遠地點的行為。這種行為可能與當多個個體佔據同一區域時分享空間和資源有關。

結果表明，黑猩猩與早期人類具有相似的食物開採策略，這表明靈長類動物考古學可以用於理解早期人類行為。

牙齒磨損模式對早期人類行為有什麼啟示？

活人身上的骨骼和牙齒具有很強的可塑性，會在個體一生中對機械刺激做出反應。例如，我們知道，食物的稠度（硬 vs. 軟）對咀嚼系統（肌肉和牙齒）有很大的影響。因此，活人身上的骨骼和牙齒是極度敏感於環境的組織。

因此，考古遺址中的人類遺骸為我們提供了一個很少從其他證據來源獲得的關於過去的回顧性生物學畫面。

此外，過去十年左右開發的新技術進步現在使得能夠以驚人的細節重建和解釋人類在不同環境中的身體活動和適應性。

某些型別的食物比其他食物更難消化，靈長類動物往往專門食用不同種類的食物。大多數現存靈長類動物表現出三種基本的飲食適應性

• 食蟲動物（以昆蟲為食）；
• 食果動物（以水果為食）；
• 食葉動物（以樹葉為食）。

許多靈長類動物，如人類，表現出這些模式的組合，被稱為雜食動物，在少數靈長類動物中包括吃肉。

攝入樹葉和昆蟲都需要將樹葉和昆蟲的外骨骼分解並切成小塊。食葉動物和食蟲動物的臼齒的特徵是臼齒上發育有剪下脊，其功能是將食物切成小塊。食蟲動物的臼齒的另一個特徵是高而尖的尖峰，能夠刺穿昆蟲的外骨骼。另一方面，食果動物的臼齒具有低而圓的尖峰；它們的臼齒很少有脊，其特點是寬而平的盆地用於壓碎食物。

在 20 世紀 50 年代，約翰·羅賓遜提出了後來被稱為飲食假說的理論。根據這一理論，在更新世晚期和上新世晚期，存在兩種基本型別的人類。一種是專門以草食為生的“粗壯”南方古猿（稱為傍人），另一種是“纖細”南方古猿，是一種雜食動物/肉食動物。根據這一理論，前者滅絕了，而後者進化成了智人。

與大多數關於人類進化的概括一樣，羅賓遜的飲食假說是有爭議的，但它在幾十年中一直是一個有用的模型。

對牙齒表面在顯微鏡下的詳細分析似乎證實了粗壯南方古猿的飲食主要由植物組成，特別是種子、堅果和塊莖等小型硬物。南方古猿阿法種和南方古猿非洲種牙齒的相對大小和形狀也表明它們主要是以水果和樹葉為主的混合蔬菜飲食。相比之下，早期智人是更雜食性的。

但隨著在東非發現新的化石人類物種以及對舊化石進行新的分析，該模型的實用性下降了。

例如，人們對兩種南非物種（南方古猿非洲種和粗壯南方古猿）有了新的理解，它們與其他早期人類物種相比非常相似。它們分享著一系列在更早的南方古猿物種中不存在的特徵，包括擴充套件的頰齒以及為了承受重度咀嚼產生的力而改造的面部。

同位素研究對早期人類行為有什麼啟示？

對早期人類牙齒和骨骼中的穩定碳同位素和鍶 (Sr)-鈣 (Ca) 比例的研究可以表明雜食性。

例如，一項針對南方古猿非洲種樣本牙齒琺琅質的碳同位素 (13C) 的最新研究表明，該物種的成員食用熱帶草、食用熱帶草的動物的肉或兩者兼而有之。但由於這些研究人員分析的牙齒缺乏草食動物特有的磨損模式，因此碳可能來自食用草的動物。因此，這可能是南方古猿要麼狩獵小型動物，要麼 scavenging 大型動物屍體的證據。

也有新的證據表明羅德西亞人可能不是食草動物。同位素研究揭示了與飲食雜食性而非專門食草動物相關的化學訊號。來自 13C 分析的結果表明，羅德西亞人要麼食用草和草籽，要麼食用食用草的動物。由於 Sr/Ca 比例表明羅德西亞人沒有食用草，因此這些資料表明羅德西亞人至少是部分食肉動物。

總結

關於最早的原始人（查德沙赫人、圖根原人、始祖地猿拉米德斯）的大部分證據尚未公佈。

肯亞古猿顯示了原始人中第一個出現較厚磨牙琺琅質的跡象。這表明肯亞古猿可能是第一個能夠有效承受其飲食中堅硬且可能磨損物體的功能需求的原始人，無論這些物品是否經常食用，或者僅僅是一種重要的偶爾食物來源。

阿法南方古猿在相對牙齒大小和可能的琺琅質厚度方面與肯亞古猿相似，但它確實表現出下頜骨粗壯度的顯著增加。堅硬且可能磨損的食物可能已成為阿法南方古猿飲食中更重要的組成部分。

南方古猿非洲種顯示出犬齒後牙齒尺寸的進一步增加，這本身就表明食物的大小和磨損性有所增加。然而，其磨牙微磨損沒有顯示出人們可能從典型的硬物進食者那裡期待到的磨損程度。因此，即使南方古猿非洲種顯然也沒有開始專門食用硬物，而是強調了飲食廣度（雜食動物），如同位素研究證明的那樣。

隨後的“粗壯型”南方古猿確實顯示出硬物微磨損和顱齒特化，這表明更新世早期進食適應策略發生了重大變化。然而，最近對羅德西亞人的化學和解剖學研究表明，該物種可能食用了一些動物蛋白。事實上，他們可能在旱季專門食用堅韌的植物材料，但在一年中的其他時間擁有更豐富的飲食。